热线:021-66110810,66110819
手机:13564362870
热线:021-66110810,66110819
手机:13564362870
2结果与分析
2.1盐碱胁迫对紫花苜蓿根系Na+吸收的影响
盐碱胁迫后紫花苜蓿根系Na+平均流速及流向如图2。与对照组(A0)相比,在盐碱混合胁迫下盐敏感品种敖汉Na+离子流速成下降趋势,在轻度盐碱度表现为外流,在中度盐碱度和重度盐碱度转变为内流;中度耐盐品种阿尔冈金由对照组的内流转换为外流,在轻度盐碱度和中度盐碱度离子流速有上涨的趋势,在重度盐碱度时离子流速回落;耐盐品种金皇后也是由内流转换为外流,但是流速变化幅度较大,在中度盐碱度时可达到818 pmol·cm-2·s-1,而在重度盐碱度时流速急剧下降,但是外流速度还是高于阿尔冈金。从总体上分析,敖汉在盐碱胁迫下Na+离子流速呈现下降趋势,在中度盐碱度胁迫时离子由外流转变为内流,阿尔冈金与金皇后离子流速呈现上升的趋势,但是在重度盐碱度时Na+离子流速有所回落。以上结果显示,耐盐性强的紫花苜蓿在盐碱胁迫下Na+离子流速显著大于敏感品种,这说明,在盐碱环境下耐盐性强的紫花苜蓿品种可以通过提高Na+的外流速度来适应盐碱环境。
图2盐碱胁迫后紫花苜蓿根系Na+平均流速及流向
比较相同浓度下盐碱胁迫3个品种Na+离子流速。在正常浓度下敖汉Na+离子流速表现为外流,最高离子流速可达875 pmol·cm-2·s-1,阿尔冈金和金皇后表现为内流流速大约在256 pmol·cm-2·s-1和132 pmol·cm-2·s-1,如图3(a);在轻度盐碱度中3个品种基本表现为外流,金皇后外流速度最快,最高流速为1 400 pmol·cm-2·s-1,敖汉和阿尔冈金相对较低,如图3(b);在中度盐碱度下,3个品种流速变化都比较明显,Na+外流速度都有所增加,但是阿尔冈金变化幅度最小,如图3(c);在重度盐碱度下,敖汉Na+开始内流,阿尔冈金外流速度也大幅度下降,但还是表现为外流,而金皇后外流速度也有所减小,幅度变化不大,只有30 pmol·cm-2·s-1左右,如图3(d)。以上结果显示,在不同盐碱环境下不同品种的紫花苜蓿在排钠速度的稳定性不同,金皇后在各个盐碱环境下的Na+离子流速最为稳定(重度盐碱度除外,pH值和碳酸根浓度过高影响紫花苜蓿正常生长)。
2.2盐碱胁迫对紫花苜蓿根系K+吸收的影响
在盐碱胁迫下3个紫花苜蓿品种的K+离子平均流速都表现为外流,平均流速变化各不相同,与对照组(A0)相比,敖汉在轻度盐碱下K+平均流速有所增加外,在中度盐碱环境和重度盐碱环境中基本保持不变;阿尔冈金在对照组中表现为K+平均流速高速外流,在盐碱胁迫下K+平均流速都有所变化,轻度盐碱环境下K+平均流速急剧下降,中度盐碱环境下K+平均流速回升,在重度盐碱环境下又急剧下降,但还是高于轻度盐碱环境的K+平均流速;金皇后的K+平均流速变化趋势与阿尔冈金类似,只是在轻度盐碱环境下K+平均流速下降更为急剧(如图4)。结果显示,3个品种在盐碱胁迫下K+离子平均流速都表现为外流,平均离子流速变化各不相同,中度耐盐品种阿尔冈金和耐盐品种金皇后的变化趋势类似。
图4盐碱胁迫后紫花苜蓿根系K+平均流速及流向
比较相同浓度下盐碱胁迫3个品种K+离子流速。在3种盐碱环境K+离子流速均表现为外流,除在轻度盐碱环境外金皇后离子流速都比其他两个品种流速要高,最高流速可达325 pmol·cm-2·s-1(如图5)。在3个不同盐碱环境下,敖汉、阿尔冈金和金皇后的K+离子流速变化各不相同,在轻度盐碱环境中敖汉K+离子流速增加,在中度盐碱环境下又回复平稳,与对照组基本一致,而在重度盐碱下K+离子流速波动幅度明显变大;阿尔冈金和金皇后的K+离子流速虽然各有变化,但变化幅度比较平稳,没有较大的波动。
2.3盐碱胁迫对紫花苜蓿根系Na+、K+离子流速综合分析
Na+、K+合并后的离子流速图如图6。可以观察到,盐碱胁迫下紫花苜蓿K+离子流速都表现为外流作用,Na+离子流速变化较大。在对照组中,除敖汉Na+离子流速为外流外其他都表现为内流,盐碱胁迫后Na+流速迅速变化,由内流转变为外流,而K+离子流速迅速增加。敖汉在轻度盐碱胁迫下Na+离子流速急剧减小为6.95 pmol·cm-2·s-1,K+离子流速却随之增加;在中度盐碱和重度盐碱胁迫下Na+、K+离子流速都有回落,甚至出现Na+内流的情况,此时与敖汉在此浓度胁迫下活力降低,出现萎蔫的情况一致。阿尔冈金在盐碱胁迫下Na+由内流转变为外流,离子流速随着盐碱度增加略有上涨的趋势,而K+外流速度先下降有回升的趋势。与阿尔冈金类似,金皇后K+外流速度也出现回落或回升的趋势,而Na+离子流速变化明显特别是在轻度盐碱度和重度盐碱度中,最高流速可达818.03 pmol·cm-2·s-1。从Na+、K+叠加图可以看出,在盐碱胁迫下紫花苜蓿可以通过拒Na+方式适应盐碱环境。
图6盐碱胁迫后紫花苜蓿Na+/K+合并离子流速及流向
图6数据显示,紫花苜蓿在盐碱胁迫下对K+离子流速变化有一定的影响作用,但K+离子流速变化规律无迹可寻或不成规律,对于紫花苜蓿耐盐碱性强弱是否与K+离子流速有关还需进一步研究。
3讨论
通常在盐碱胁迫下,植物生长缓慢,代谢受到抑制,严重时出现盐斑,叶子萎蔫,甚至死亡。现有研究表明,与大多数甜土植物一样,紫花苜蓿属于拒Na+植物,而且其拒Na+能力与耐盐性密切相关。盐胁迫下,虽然各紫花苜蓿品种地上部Na+含量都有所上升,但与耐盐品种相比,盐敏感型品种地上部Na+含量更高。地上部较高的Na+/K+是造成紫花苜蓿盐害的主要原因。Bao等研究表明,地上部Na+/K+与品种的耐盐性呈负相关关系。因此,在盐胁迫下维持较低的Na+/K+有助于减轻盐分对紫花苜蓿植株,特别是其地上部的伤害,从而维持其正常生长。王小山等研究表明,中性盐和碱性盐胁迫后,苜蓿根、茎、叶的Na+含量升高,碱性盐处理的根、茎Na+含量显著高于中性盐处理,中性盐和碱性盐胁迫后,碱性盐胁迫下的Na+/K+值高于中性盐胁迫;碱性盐胁迫使Na+/Mg+比值高于中性盐胁迫,碱性盐胁迫抑制根对Al+的吸收,但对其向茎和叶中运输则影响不大。混合碱性盐胁迫弱化了苜蓿对Na+吸收与运输的控制,增强了Na+的毒害,中性、碱性混合盐胁迫条件下,重要养分离子在苜蓿植株根、茎、叶中的含量存在差异,进一步说明紫花苜蓿对中性和碱性盐胁迫的适应机制不同,这可能与溶液高pH值和高浓度的碳酸根存在有关。
4结论
(1)在轻度、中度、重度盐碱浓度胁迫下,敏感型紫花苜蓿品种敖汉Na+离子流速逐渐下降,在中度盐碱环境下由外流转变为内流;中度耐盐紫花苜蓿品种阿尔冈金Na+离子流速呈上升趋势,由对照组的内流转变为外流,且外流速度在轻度、中度盐碱环境下逐渐上升,在重度盐碱环境下有回落。
(2)耐盐紫花苜蓿品种金皇后的Na+离子流速与中度耐盐品种阿尔冈金类似,在轻度和中度盐碱环境下Na+离子流速逐渐上升,在重度盐碱环境下回落,导致回落的原因可能是胁迫溶液的pH值过高和高浓度的碳酸根存在有关。从总体上分析,在盐碱胁迫下,敏感型品种敖汉Na+离子流速逐渐下降;中度耐盐品种阿尔冈金Na+离子流速逐渐升高;耐盐品种金皇后Na+离子流速逐渐升高,但增幅比中度耐盐品种阿尔冈金要大。所以,紫花苜蓿在一定pH值和碳酸根浓度的盐碱环境下,可通过控制Na+离子流速维持正常的生长。
(3)在不同盐碱浓度的胁迫下,3种紫花苜蓿品种的K+离子流速始终表现为外流,且流速均发生变化。由于盐碱胁迫浓度梯度设置,无法体现K+离子流速变化是否与盐碱度相关,关于紫花苜蓿在盐碱胁迫下K+离子流速与耐盐碱性的相关性还需做进一步研究。