水稻根系的生长需要氧,叶片吸收空气中的氧气以及自身光合作用释放的氧气,通过叶鞘和茎秆的通气组织输送到根系,除供自身呼吸消耗外,还向周围环境释放氧气,氧化环境中的还原性物质。唐建军等引认为,土壤中的氧浓度为3%~5%,对不减弱水稻根系的吸收能力是需要的,稻田土壤Eh值在300~400mV,即处在氧化状态,有利于水稻根系的健康生长发育。前人对氧与水稻根系生长关系的认识多来自于对水稻灌溉方式的研究。徐芬芬等研究表明,抽穗以后间歇灌溉(有氧),土表10cm以下根系生物量高于淹灌处理(缺氧),间歇灌溉处理水稻最大根深为土表下55~60 cm,淹灌处理为土表下50~55 cm,说明有氧栽培促进稻根纵向生长。


水稻的根由中柱、皮层、表皮3部分组成,皮层细胞间隙扩大呈空洞,形成裂生通气组织,以进行气体的输送。皮层中靠近表皮的一至数层细胞为外皮层,在根发育后期,其细胞壁往往栓化并增厚,这层细胞可防止皮层通气组织崩溃,同时可减少02渗透到外界环境中,同时这层高度木质化结构还有阻止土壤在淹水条件下产生的还原性物质侵害根内细胞的作用。封克等比较不同水分条件下水稻根系的解剖结构,发现常规粳稻在淹水条件下皮层厚壁细胞排列紧密,细胞壁加厚程度大,而旱作条件下,这层厚壁细胞的屏障作用弱化,细胞壁加厚程度小。增氧处理与旱作有类似之处,根系均处于富氧条件下,因此,可能正是由于这部分细肥壁加厚程度变小,使得增氧处理的根比对照细。皮层厚壁细胞在保障气体运输的同时,会影响根系对养分的吸收。


吸收功能是水稻根系的主要功能之一,水稻根系的数量与吸收作用密切相关。低剂量的氮、磷、钾养分可诱导稻根竞争性伸长,高剂量的氮、磷、钾养分会抑制稻根生长以及水稻播种出苗时“旱长根,湿长芽”的结果均表明,水稻植株具有依据营养物质浓度调节根系数量的能力,水稻根系并不是越多越好,否则会造成根系的冗余生长。根系环境氧含量的变化,以及由此引起的根系吸收能力的增强,可能是导致水稻根系数量减少的原因。

水稻在不同生育阶段均需要氧气。稻苗在三叶期以前,体内尚缺乏健全的通气组织,因此从播种到三叶期,生产上一般采用浅水勤灌或前期育“半旱秧”以后灌水等方法来培育秧苗;在分蘖期,如缺乏氧气,分蘖芽就会闷死,所以分蘖期只能浅水勤灌。


水稻的幼穗对缺氧也很敏感,但同时孕穗期至抽穗期,也正是水稻一生中需水的高峰期,两者矛盾非常突出。我们的研究结果表明,水稻孕穗初期和抽穗期,营养液中的溶氧量分别比无水稻栽培时下降约50%和70%,仅仅依靠溶存于水中的氧供根吸收显然是不足的。传统的间歇灌溉是解决这一矛盾的有效途径,但随着我国社会经济的快速发展,传统的精耕细作、浅水勤灌的稻作模式已难适应稻农轻简化栽培的要求。因此,有必要在今后进一步研究不同类型水稻的需氧特性,探讨能有效给水稻根系供氧的新途径。


水稻作为半水生作物,其根系生长与根际氧环境密切相关。氧微电极(O₂Microsensor)因其高时空分辨率,成为研究水稻根际氧动态及根系响应的有力工具。以下是该研究的核心内容、方法及潜在发现:


一、研究背景与意义


水稻根际氧环境特殊性


稻田土壤通常处于缺氧状态(水层覆盖导致O₂扩散受限),但水稻根系通过通气组织(aerenchyma)将O₂从地上部运输至根部,形成独特的氧化圈(Oxic rhizosphere)。


根际氧含量直接影响根系呼吸、养分吸收(如Fe/Mn氧化还原)及微生物群落(如甲烷氧化菌)。


科学问题


根际不同区域的O₂梯度如何分布?


O₂浓度如何调控根系构型(根长、侧根发生)?


低氧胁迫下根系适应性机制(如通气组织形成)与O₂供应的关系?


二、氧微电极技术的应用


1.氧微电极的优势


高分辨率:尖端直径仅几微米,可无损测量根-土界面微米级O₂梯度(如根尖、根毛区)。


实时动态监测:结合微操纵系统,可追踪根系生长过程中的O₂变化。


多环境适配:适用于水培、土培及原位稻田测量。


2.实验设计示例


材料:水稻幼苗(如粳稻vs籼稻,耐低氧品种vs敏感品种)。


处理:


不同O₂供应(通气vs缺氧水培)。


土壤氧化还原电位(Eh)调控(如添加有机质模拟还原条件)。


测量:


沿根系纵向/径向的O₂分布(如根尖、成熟区、根基部)。


根系形态(根长、侧根密度)与O₂浓度的相关性。


三、关键研究发现方向


1.根际氧空间异质性


根尖区域因细胞分裂活跃,O₂消耗快,常形成低氧微区。


通气组织发达的品种,根表O₂渗出量更高,氧化圈范围更大(可通过O₂微电极绘图验证)。


2.低氧胁迫的根系响应


形态适应:低氧诱导根系缩短但侧根增多(增加吸收表面积)。


生理适应:


发酵代谢增强(乙醇脱氢酶活性上升)。


抗氧化酶(SOD、POD)活性变化。


3.微生物互作


根际O₂渗出驱动好氧微生物(如固氮菌、甲烷氧化菌)的富集,影响养分循环。


四、技术挑战与解决方案


挑战应对策略


土壤颗粒干扰测量使用凝胶模拟土壤(如琼脂包埋法)。


根系移动导致数据漂移固定根系+微电极自动定位系统。


长期监测稳定性选用抗污染涂层电极(如Clark型传感器)。


五、未来研究方向


多传感器联用:


结合pH、H₂S微电极,解析根际化学微环境互作。


基因型筛选:


利用O₂微电极高通量筛选耐低氧水稻品种。


田间原位监测:


开发微型化无线氧传感系统,实现稻田实时监测。


六、结论


氧微电极技术为揭示水稻根际氧动态与根系生长的关系提供了不可替代的工具,未来可通过跨学科合作(植物生理+微传感技术+微生物组学)进一步挖掘水稻适应水田低氧的机制,助力耐涝品种选育与精准农业。