标题：Uncovering the role of oxygen on organic carbon cycling:insights from a continuous culture study with a facultative anaerobic bacterioplankton species(Shewanella baltica)


揭示氧气在有机碳循环中的作用：一项关于兼性厌氧浮游细菌（希瓦氏菌属波罗的海亚种）的连续培养研究带来的启示


来源：Frontiers in Marine Science(2024),Volume 11,Article 1328392.

DOI:https://doi.org/10.3389/fmars.2024.1328392


摘要核心内容

研究探讨了氧气浓度对海洋有机碳循环的影响，重点关注兼性厌氧菌Shewanella baltica（波罗的海常见细菌）在脱氧环境下的代谢响应。关键发现包括：

低氧限制碳利用：在低氮（LowN）条件下，低氧（<5μmol L⁻¹）抑制溶解有机碳（DOC）吸收和细胞生长；高氮（HighN）时，硝酸盐作为替代电子受体可补偿氧气限制。

氮损失途径：

高氮条件：C:N损失比≈2.0，表明反硝化（denitrification）主导，有机碳通过反硝化矿化。

低氮条件：C:N损失比≈5.5，表明异化硝酸盐还原为铵（DNRA）等其他厌氧途径占优。

细菌生长效率（BGE）：与氧气浓度无关，但受氮供应影响（LowN:34±3.0%>HighN:26±1.6%）。

溶解有机物（DOM）动态：富氧条件促进溶解结合碳水化合物（DCCHO）释放，氨基酸降解指数（DI）指示DOM成岩改变程度更高。

研究目的

明确氧气减少是否抑制细菌碳利用。

验证硝酸盐作为替代电子受体能否维持碳周转。

揭示不同氧浓度下碳氮循环的耦合机制，及其对富营养化和脱氧水域（如波罗的海）的生态影响。

研究思路

采用连续培养系统（恒化器），以S.baltica为模式生物：

实验设计：

氧气梯度：6个水平（5、6、9、15、32、240μmol L⁻¹），覆盖低氧（<5μmol L⁻¹）至富氧条件。

氮供应：分两阶段（图1B）：

HighN（Corg:DIN=1.25，前22天）

LowN（Corg:DIN=6.52，后14天）。

恒化器维持恒定体积（4.6 L）和稀释率（0.626 d⁻¹），确保稳态（图1A）。

关键变量控制：

电子受体：葡萄糖（碳源）vs.硝酸盐/氧气（电子受体）。

使用质量流量控制器（MFC）精确调控气体混合（空气/无氧气体）。


测量数据及其研究意义

细菌丰度图2揭示氧气和氮可用性对生长的交互影响（e.g.,LowN下低氧抑制生长）。

溶解无机氮（DIN）组分图3A-B量化硝酸盐消耗、亚硝酸盐积累，指示反硝化/DNRA活性（e.g.,低氧时NO₃⁻耗尽）。

碳氮周转速率图4A-F计算DOC吸收、POC生产及碳氮损失比，明确代谢途径（e.g.,HighN低氧C:N≈2=反硝化）。

细菌生长效率（BGE）图5证明BGE受氮供应调控而非氧气，反映能量分配策略。

溶解结合碳水化合物（DCCHO）图6-7揭示氧气对DOM释放的影响（e.g.,富氧条件增加DCCHO产量，改变糖类组成）。

降解指数（DI）补充图4基于氨基酸组成评估DOM降解状态（e.g.,富氧条件DI更低，指示高度降解DOM）。

氧化亚氮（N₂O）补充图1-2验证反硝化途径（e.g.,低氧批次实验中N₂O积累）。


结论

氧气限制的补偿机制：

低氧仅当替代电子受体（硝酸盐）缺乏时（LowN）才限制碳利用（DOC吸收↓、细胞生长↓）。

高硝酸盐供应（HighN）可维持碳周转，反硝化主导（C:N损失比≈2.0）。

氮损失途径的环境意义：

HighN：反硝化促进氮损失，长期缓解富营养化。

LowN：DNRA主导（C:N损失比≈5.5），维持活性氮循环，加剧富营养化。

DOM动态：富氧条件增强多糖释放（DCCHO↑），促进DOM降解（DI↓），影响碳汇效率。

微生物适应策略：BGE与氧气无关，但受氮供应调控，反映细菌能量分配的灵活性。


Unisense电极数据的详细解读


研究中使用了Unisense STOX传感器（参考文献Revsbech et al.2009），其测量意义在于：

超高灵敏度：

检测限达0.005%O₂（≈2 nmol L⁻¹），可精确量化氧最小带（OMZ）的微氧环境（图1B）。

传统方法无法区分<5μmol L⁻¹的浓度，而STOX证实了实验中O₂-5至O₂-15处理的亚缺氧状态（实际<0.5μmol L⁻¹）。

揭示氧敏感阈值：

纳摩尔级氧（如O₂-32处理的波动）可抑制完全反硝化（至N₂），但允许部分反硝化（至N₂O）或DNRA进行（图4E，补充图1-2）。

解释了自然OMZ中氮损失过程的空间异质性（e.g.,反硝化仅在严格缺氧区发生）。

方法学贡献：

为微环境氧动力学（如颗粒内部氧梯度）提供关键技术支撑，关联到细菌聚集体的代谢策略（讨论提及阿拉伯糖积累指示生物膜形成）。


生态意义：Unisense数据证实即使极低氧（纳摩尔级）也能调控碳氮循环路径，这对预测脱氧水域的碳汇功能和氮收支至关重要。例如，波罗的海深层水体中，此类微氧阈值决定了反硝化效率及温室气体N₂O的释放潜力。