研究简介:微生物垫是由多种微生物组成的混合群落，形成宏观上可见的层状结构，厚度可达数厘米。在某些环境中，微生物垫中的矿物质沉淀导致形成微生物石，这些石化的结构在宏观和微观尺度上都保留了微生物垫的纹理。硅化过程通常被认为是被动过程，发生在过饱和溶液中，微生物不通过代谢途径控制二氧化硅的聚合，但可以物理影响硅化模式。研究人员在埃尔塔蒂奥的维库尼亚溪流和中盆地泉进行了环境日志记录、硅化垫分布和微生物保存模式的观测。使用50微米宽的玻璃微传感器测量了垫内氧气和pH值的微剖面。记录了风速、气温、湿度等环境参数，并使用便携式比色计测量了水样中的二氧化硅浓度。对垫样进行扫描电子显微镜（SEM）分析，观察硅化垫的微观结构。此外对微生物垫样本进行16S rRNA基因测序，分析微生物群落结构。


研究发现维库尼亚溪流的水温在夜间降至25-32°C，白天上升至约45°C，水温随距离热泉池的距离增加而逐渐降低。溪流中的二氧化硅浓度在102-140 ppm之间，随着距离热泉池的增加而降低。微生物垫在溪流中形成四种不同的纹理，包括橙色绒毛状垫、橄榄色未硅化垫、橄榄色硅化垫和深绿色垫边缘。通过DNA分析发现，不同纹理的微生物垫中微生物群落结构存在差异，主要由Planctomycetes、Cyanobacteria等组成。SEM图像显示硅化垫的上层由多层硅化层组成，包含保存完好的微生物丝状体，而下层则由EPS丰富、未硅化的垫组成。


在硅化垫下，氧气浓度和pH值显著低于未硅化的垫，表明硅化垫下局部抑制了氧气光合作用。埃尔塔蒂奥的微生物垫通过蒸发和硅沉淀的循环过程形成硅化垫，这一过程受到环境参数（如温度、pH值）和微生物代谢的影响。硅化垫的形成导致了垫下局部氧气光合作用的抑制，因为硅化垫减少了光照，影响了光合作用的进行。尽管埃尔塔蒂奥的微生物垫经历了硅化，但由于溪流水中二氧化硅浓度低（<150 ppm），未能形成持久的硅化沉积物。这表明，微生物垫在地质记录中的保存潜力强烈依赖于水中的二氧化硅浓度。硅化垫的形成和微生物群落结构之间存在一定的关联，但硅化过程并不依赖于特定的微生物类群。


Unisense微电极系统的应用


Unisense微电极用于测量微生物垫内的氧气（O₂）和pH值的微剖面。使用了50微米宽的玻璃微电极（OX-50和PH-50，Unisense A/S）。微电极被固定在一个双头微操纵器（MM-332，Unisense A/S）上，该操纵器安装在一个原位野外支架上，用于同时测量微生物垫内的O₂和pH值。微电极在测量时以1毫米的间隔逐渐插入垫子中，通过手动调整微操纵器来实现。在垫子表面有脆弱的硅质外壳时，使用金属针在测量前立即刺穿外壳，以防止微电极损坏。每个深度的O₂和pH值测量在达到平衡时间（约3秒）后记录。使用SensorTrace Suite软件（Unisense A/S）进行数据记录，并在测量前使用该软件校准O₂和pH计。通过测量不同深度的O₂和pH值，微电极揭示了微生物垫内部的化学梯度变化。微电极测量的O₂和pH值数据与环境日志记录的温度、湿度和风速等参数相结合，提供了硅化过程的全面理解。这些数据支持了硅化过程受到蒸发和夜间冷却的双重影响。


实验结论


研究结果表明，死海中由淡水泉提供的硫化物主要是生物起源的，这一点从泉水中硫化物和硫酸盐之间高达39%至50%的同位素分馏中得到证实，这种高分馏通常只在细菌硫酸盐还原过程中出现。在死海沉积物中检测到了硫酸盐还原细菌（SRB）的存在，但其硫酸盐还原速率（SRR）相对较低，这表明死海中的SRB群落适应了极端环境，但可能受到有机质供应限制。死海中的硫化物主要由硫氧化细菌（SOB）在泉水与死海水界面处通过氧气氧化消耗，这一过程提供了比硫酸盐还原更多的能量，有助于SOB群落的生存和高生物量积累。泉水造成的局部盐度降低和外部硫化物供应是SOB高生物量的主要驱动因素。不同微生物垫中SRB和SOB群落结构的差异可能由不同位置的平均盐度决定，这些盐度差异可能是由于不同区域沉积物渗透性的差异，影响了泉水的输入和盐度降低。

图1、位置地图。a）埃尔塔蒂奥在智利的位置。b）维库尼亚溪流（VS）和中盆地泉（MBS）分别位于埃尔塔蒂奥上盆地和中盆地的位置。

图2、采样地点：a- c取自维库纳溪，d- f取自中盆泉。a）维库尼亚溪流上游的景象，漂浮的橄榄色未硅化微生物垫沿着溪流边缘排列，并在通道内形成“岛屿”。溪流的源头位于左上角。b）维库尼亚溪流源头的俯视图，展示了橙色、橄榄色和深绿色的垫子。东岸的橄榄色垫子有更广泛的白色硅质外壳。池塘中心的沉水底栖垫子位于漂浮垫子下方20-30厘米处。c）维库尼亚溪流东岸的橄榄色硅化和未硅化垫子，位于深绿色边缘和橙色垫子之间，距离源头1-2米处。红色星号表示四重复微剖面位置，黄色星号是微剖面断面位置。d）中盆地泉的下游视图。e）中盆地泉中漂浮的橄榄色硅化垫子，有两个鹅卵石高于垫子水平面。f)中盆地泉硅化垫子的特写，比例尺为15厘米。

图3、维库尼亚溪流的环境日志。3a）维库尼亚溪流的光照强度（黄色，单位：勒克斯）以及空气和水温（蓝色和黑色，单位：摄氏度）。3b）相对湿度（紫色，单位：百分比）和风速（灰色，单位：米/秒）。

图4、漂浮垫子的表面特征。4a 维库尼亚溪流东岸1米下游处的橙色垫子（or）靠近溪流边缘，橄榄色垫子（ol）有不同程度的陆上硅质外壳，以及深绿色垫子边缘（dg）4b）橙色垫子，突出了厘米级气泡和毫米级绒毛。4c 展示了橄榄色陆上垫子，突出了灰白色的硅质外壳。4d 展示了深绿色垫子边缘，有丰富的气泡纹理，没有硅质外壳。

图5、从位于下游 1.5 米处的浮游羊驼溪垫物上获取了 O2 和 pH 的四重微剖面数据。星号表示重复剖面位置，平行于溪流流动方向，间距为1毫米。在水下（aq）、陆上（ae）和硅化垫子（si）之间的采样位置距离为1厘米，垂直于溪流流动方向。注意硅化垫子中的O₂和pH值剖面与未硅化垫子相比显著降低。


结论与展望


在智利埃尔塔蒂奥（El Tatio）的多个源自地热的溪流中，漂浮的微生物垫经常展现出脆弱的硅质外壳（厚度约为1毫米），位于空气-水界面之上。这些部分硅化的垫子包含多种微生物类群和代谢方式，包括进行氧气光合作用的蓝藻。表面外壳由几层无定形硅层组成，其中包含保存完好的丝状体（很可能是蓝藻）和其他细胞纹理，覆盖在富含胞外聚合物（EPS）的未硅化垫之上。环境日志、硅质外壳分布和微生物保存模式为外壳通过蒸发和硅沉淀的重复循环形成提供了证据。在垫子内部，使用unisense原位微电极剖面显示，与相邻未覆盖外壳的群落相比，硅质外壳下的白天氧气浓度和pH值降低，表明由于光照减弱，局部抑制了氧气光合作用。因此，被外壳覆盖的垫子下的水体条件相对于更活跃的垫子（高pH值增加了硅的溶解度）具有更高的无定形硅饱和状态，可能在减少光合作用和外壳沉淀之间形成了一个适度的反馈循环。


然而在埃尔塔蒂奥的溪流中，与漂浮的覆盖外壳的垫子相关的并没有完全石化的凝灰岩，因为无论是水下还是陆上的硅沉淀都受到低硅含量（<150 ppm二氧化硅）的限制。相比之下，通过蒸发可以在二氧化硅含量超过200 ppm的溶液中形成良好的胶结凝灰岩。因此埃尔塔蒂奥的漂浮垫子代表了一个特定的凝灰岩保存窗口，其中在二氧化硅欠饱和的微生物垫中的蒸发产生了外壳，这些外壳保存了细胞并影响了垫子的化学性质，但低硅浓度阻止了持久凝灰岩沉积物的形成。埃尔塔蒂奥微生物群落中的硅沉淀模式表明，硅化垫在岩石记录中的保存潜力强烈依赖于水中的二氧化硅浓度。


Unisense氧、PH微电极被用于测量微生物垫内的氧气（O₂）和pH值的微剖面。这种微电极技术能够提供高空间分辨率的化学梯度数据，对于理解微生物垫的生态和地质学意义具有重要价值。本研究不仅增进了对微生物垫硅化过程的理解，还为探索古代沉积物中生物标志物的保存提供了重要的参考。通过对现代微生物垫硅化的研究，可以更好地理解地球早期生命在类似环境中的保存方式，以及这些过程在火星等其他行星上的潜在应用。