4. 讨论

我们已经证明，在海洋酸化条件下，附生草皮藻类丰度的增加驱动了珊瑚藻壳上方边界层内pH和pO₂昼夜范围的显著增大。pH和pO₂的大幅昼夜振幅将对未来海洋酸化情景下的珊瑚藻产生影响。在没有食草动物的情况下，附生草皮藻类的覆盖可能：(1) 通过使珊瑚藻适应比正常经历更宽的pH范围，从而增加其对海洋酸化的恢复力；(2) 改变珊瑚藻的代谢速率，从而影响其对环境变化的整体响应。鉴于珊瑚藻在许多海洋群落中的重要性，理解这种相互作用对于预测环境变化下大型藻类栖息地的状态至关重要。


我们的研究结果表明，珊瑚藻可能在其扩散边界层内经常遇到广泛的昼夜pH波动。实际上，在环境CO₂处理组中，当没有草皮藻类时，珊瑚藻经历的昼夜pH范围为0.63个单位，而当存在草皮藻类时，昼夜pH范围增加到0.80。光照下扩散边界层内CO₂的消耗可能抵消海洋酸化对光介导钙化的不利影响。因此，草皮藻类的覆盖可能增加珊瑚藻的耐受性，并产生一种微气候，使得珊瑚藻在海洋酸化下能够继续钙化。


草皮藻类的光合作用不受CO₂水平的影响，这表明草皮藻类对扩散边界层内海水化学性质昼夜振幅的放大效应是由草皮藻类生物量的增加驱动的，正如升高CO₂处理组中草皮藻类覆盖率显著增加所表明的那样。类似地，在实验室和野外均已显示酸化条件下草皮藻类生长增加。在极端的海洋酸化情景下，我们观察到当珊瑚藻被草皮藻类覆盖时，扩散边界层内出现显著的昼夜pH波动（1.4个pH单位），而当珊瑚藻单独生长时，这些波动大大减小（0.35个pH单位）。实际上，当存在草皮藻类时，扩散边界层pH在光照下平均升高到8.6，在黑暗中降低到7.2。这对珊瑚藻钙化的长期影响可能是双重的：白天增强钙化，同时促进夜间溶解。


在本研究中，草皮藻类覆盖和升高CO₂对珊瑚藻钙化和光合作用没有影响，对珊瑚藻呼吸的影响也不一致；这可能是由于缓慢的流动状态和相对较短的生长周期。处理水族箱内的缓慢流动状态可能促进了珊瑚藻壳上方更厚扩散边界层的形成，以至于即使没有草皮藻类，它们也部分缓冲了升高CO₂处理水族箱中的腐蚀性条件。另一项研究在缓慢流动状态下未检测到低pH对珊瑚藻钙化的影响，而在较高流速下则检测到了净溶解。同样，我们发现草皮藻类覆盖对珊瑚藻光合作用没有影响。珊瑚藻对升高CO₂的光合响应是可变的，一些物种在升高CO₂下光合速率增加，而另一些则降低。碳浓缩机制在藻类中高度多样化，可能有助于它们对升高pCO₂的响应。在当前研究中，珊瑚藻钙化和光合速率在pCO₂剧烈变化下的稳定性，尤其是在存在草皮藻类的情况下，也可能表明珊瑚藻的碳浓缩机制是保守的，并在进化时间尺度上硬连入基因组。与珊瑚藻钙化和光合作用相反，呼吸作用（每单位叶绿素a）在升高CO₂处理组中显著更高，表明在高CO₂下总叶绿素a含量减少。海洋酸化对珊瑚藻呼吸的影响很少被研究，现有研究未检测到CO₂对暗呼吸的影响。然而，在一些钙化和非钙化红藻物种中，已观察到在升高pCO₂下叶绿素a减少。最后，我们实验的时间尺度也可能影响了珊瑚藻对我们实验处理的代谢响应。较长期的研究报告了海洋酸化对珊瑚藻代谢速率的时间可变效应，这是由于海水性质（如辐照度和营养水平）的季节性变化或物种相互作用相对重要性的变化带来的额外影响。因此，海洋酸化对单独珊瑚藻以及存在附生生物时的珊瑚藻的影响可能具有高度的地点特异性，并依赖于局部水动力条件，需要更长时间的进一步研究来确定长期影响。


草皮藻类的存在也影响了边界层内的昼夜O₂波动（图1）。在三个重复样本中的两个中，关闭光照后不久，珊瑚藻正上方的边界层变得缺氧，而在没有草皮藻类的情况下，边界层从未出现缺氧。实际上，一项研究在珊瑚和珊瑚藻的界面上仅测量到夜间的近缺氧条件，因此我们研究中的缺氧条件很可能是由草皮藻类的存在驱动的。据我们所知，珊瑚藻的耐缺氧性从未被研究过，我们只能推测缺氧对红藻及其在黑暗中继续进行代谢过程的能力以及长期存活此类事件的影响。此外，在光照下，当存在草皮藻类时，边界层内的pO₂达到了更高水平，尤其是在升高CO₂条件下（图1）。光照下的高pO₂水平也可能对珊瑚藻产生不利影响，因为高pH（因此低pCO₂）和高pO₂的组合会导致珊瑚藻光合耗氧的O₂抑制增加。因此，结合海洋酸化导致的pH下降，草皮藻类驱动的pO₂升高可能对下方的珊瑚藻壳产生额外的不利影响。


随着海水中CO₂的增加，预计草皮藻类和其他肉质大型藻类物种的丰度会增加，而钙化大型藻类物种会减少。相应地，已经预测海洋酸化会导致底栖群落结构从以钙质藻类为主向以肉质藻类为主的栖息地转变。在这里，我们记录了附生植物覆盖对珊瑚藻壳上方扩散边界层内海水化学性质的显著影响；这是一个已知会影响珊瑚藻代谢速率的属性。因此，草皮藻类的覆盖很可能影响珊瑚藻对未来预测的海洋酸化情景的响应，需要进一步研究来量化这种复杂的相互作用。本文报告的草皮藻类对壳状珊瑚藻上方扩散边界层内海水化学性质的影响，突显了生态相互作用在预测物种对海洋酸化脆弱性方面的重要性。


致谢

作者感谢西澳大学博士奖学金对JS的资助，西澳大学高等研究院对OP的资助，以及西澳大学副校长酌情拨款对GAK的资助。我们非常感谢Andrea Zavala Perez、Callan Bleechmore、Chris Brouwer、Taryn Foster、Sana Dandan、Charlie Bucket和Malcolm McCulloch在实验室和野外提供的帮助。Dennis Konnerup在氧气收支测量方面提供了宝贵的协助。Michael Holcomb和Matthew Fraser对早期手稿草稿提供了有益反馈。