3.4. 生物量分配和相对生长率


在本培养实验中，在芦苇的所有生长阶段，SC和PT的总生物量显著高于CK和CT（约139±56和约156±75 g对比72±18和80±28 g）（P<0.05），特别是在80天时（图4a）。此外，株高数据显示SC、PT和CT处理与CK处理相比显著增加（图4b）。在CK中，RGR在芦苇生长期间较低，从2.5到19.7 mg g⁻¹ d⁻¹变化，平均为6.7 mg g⁻¹ d⁻¹。相比之下，使用SC、PT和CT的RGR分别显著增加到9.2、12.8和12.9 mg g⁻¹ d⁻¹，增加了1.3至1.9倍。SC、PT和CT的RER与RGR的结果一致。


图 4a–d 的结果表明，P. australis 在 SC、PT 和 CT 的影响下生长旺盛，其生物量积累在前 80 天内快速增长，此后增速放缓；此外，根系活性（TTC 还原能力）显示，在生长期间（第 15 至 100 天）该活性水平相对较高，并于约第 80 天达到峰值（图 4h），这一现象与生物量及 RGR 值的变化趋势相符。尽管根系活性对 RGR 数据具有延缓效应，但它进一步验证了上述结论。在 CK、SC、PT 或 CT 组之间，细根生物量与地下生物量无显著差异（P > 0.05）。另一方面，在后期生长阶段（第 80 天），细根与总生物量的比值表明，在 P. australis 生长过程中，细根所占的生物量分配比例明显增加（图 4g）；在本实验中，SC、PT 和 CT 处理均促进了地下生物量的积累，并使其达到最大值（细根与总生物量比值范围为 5%–23%）。

图4. SC、PT和CT处理后芦苇的生物量分配和相对生长率。

4. 讨论


在湖滨沉积物中，由于风浪和干湿交替期（水位频繁波动），表层沉积物趋于压实和贫瘠，造成恶劣环境。压实的表层沉积物大大降低了大孔隙度和水力传导度，限制了根系生长，这是当前湿地恢复中紧迫的问题之一。详细研究了覆盖和疏松沉积物方法（即SC、PT和CT）以改善芦苇生长并评估其伴随的环境效应。在表1中，疏松方法，特别是PT，增加了沉积物上部0–5 cm的孔隙度和含水量，降低了容重；然而，SC不如PT和CT。

表 1（Table 1）—沉积物含水量、干容重与孔隙度：表 1（Table 1） 培养实验中沉积物含水量、干容重和孔隙度（均值 ± 标准差，n = 3）；沉积物在 SC、PT、CT 处理下，含 / 不含 Phragmites australis。
样品 (Samples) 深度剖面 Profiles / cm 含水量 Water content / % 干容重 Dry bulk density / (g cm−3) 孔隙度 Porosity / %
CK + Phragmites australis 0–5 30.42 ± 1.65 1.65 ± 0.25 37.04 ± 2.14
5–10 28.48 ± 1.58 1.67 ± 0.31 38.56 ± 1.87
10–15 28.45 ± 2.35 1.82 ± 0.14 39.22 ± 1.58
15–20 26.85 ± 2.41 1.56 ± 0.21 35.49 ± 2.56
CK 0–5 33.76 ± 2.54 1.76 ± 0.24 44.05 ± 3.21
5–10 28.43 ± 1.56 1.86 ± 0.35 38.75 ± 2.14
10–15 32.25 ± 2.45 1.87 ± 0.26 43.17 ± 2.36
15–20 30.43 ± 1.28 1.49 ± 0.45 39.17 ± 1.28
SC + Phragmites australis 0–5 28.15 ± 2.14 1.92 ± 0.35 39.06 ± 1.96
5–10 20.77 ± 2.54 1.67 ± 0.25 29.61 ± 2.13
10–15 24.63 ± 1.57 1.56 ± 0.36 32.39 ± 2.45
15–20 31.77 ± 1.68 1.87 ± 0.45 43.05 ± 1.02
SC 0–5 29.94 ± 0.68 1.73 ± 0.38 38.39 ± 2.36
5–10 31.27 ± 1.25 1.57 ± 0.56 40.00 ± 2.14
10–15 30.71 ± 1.68 1.76 ± 0.51 41.04 ± 1.38
15–20 27.37 ± 1.87 1.90 ± 0.37 39.33 ± 1.46
PT + Phragmites australis 0–5 55.23 ± 2.68 1.35 ± 0.12 59.08 ± 2.25
5–10 36.73 ± 3.66 1.65 ± 0.24 47.54 ± 2.39
10–15 35.82 ± 2.65 1.43 ± 0.26 44.09 ± 2.14
15–20 44.95 ± 2.58 1.49 ± 0.35 54.38 ± 1.25
PT 0–5 53.47 ± 3.12 1.52 ± 0.15 60.53 ± 3.65
5–10 44.48 ± 1.98 1.61 ± 0.26 54.81 ± 2.34
10–15 43.36 ± 2.54 1.53 ± 0.36 51.51 ± 1.36
15–20 34.50 ± 2.36 1.77 ± 0.22 45.11 ± 2.16
CT + Phragmites australis 0–5 33.95 ± 1.58 1.65 ± 0.34 44.29 ± 3.24
5–10 32.48 ± 2.45 1.65 ± 0.25 41.47 ± 1.29
10–15 23.19 ± 2.14 1.52 ± 0.41 32.07 ± 1.09
15–20 32.27 ± 2.54 1.52 ± 0.21 41.21 ± 2.38
CT 0–5 27.93 ± 1.69 1.57 ± 0.32 39.00 ± 1.26
5–10 35.42 ± 1.38 1.49 ± 0.12 42.63 ± 3.16
10–15 27.14 ± 1.64 1.53 ± 0.34 36.03 ± 1.06
15–20 26.75 ± 1.87 1.47 ± 0.23 34.63 ± 2.09


使用SC方法，含水量和容重的变化小于使用PT和CT。使用PT的较低容重值表明，耕作可能比覆沙方法在降低根系穿透阻力和改善水分保持方面更有效。据认为，SC导致表层容重增加，因为添加的沙子主要由SiO₂组成。疏松沉积物可以破坏限制根系生长的沉积物层，并创造丰富的大孔隙度和增加的水力传导度，这有利于限制沉积物层下的伸长生长以及水分和养分的吸收。此外，CK沉积物中存在细孔系统和较大比例的水稳性团聚体，导致穿透阻力。因此，由于低渗透性边界壁，CK中的芦苇生长较差。如图4所报告，使用PT、SC和CT时，芦苇的RGR和RER显著增强，我们的结果与以下研究结果一致：耕作方法显著（P<0.01）增加了总生物量和株高，耕作方法的应用也显著（P<0.05）增加了30 cm土壤深度玉米的总根长。显著差异归因于与CK结果相比，PT、SC和CT之间改善的土壤物理条件（较低的容重、较高的通气孔隙度）。PT和CT处理中持续获得的高生物量表明，疏松方法更适合于溶质传输和植物水分供应，以改善农业


芦苇根际中的孔隙水PO₄³⁻和NH₄⁺含量相对较低，这是由于根系吸收。PT作为一种代表性的重度疏松沉积物方法，导致快速生长；然而，它也增强了PO₄³⁻释放到上层水中以及沉积物对NH₄⁺的吸收（表3）。CT作为一种代表性的轻度疏松沉积物方法，减少了PO₄³⁻释放并增强了NH₄⁺吸收。建议过度疏松沉积物可能通过增加0–5 mm沉积物深度的孔隙度来增加营养物质的释放，因为溶解物质在沉积物内的扩散仅发生在孔隙中，并且大致与孔隙度呈线性依赖关系。


在本研究中，疏松沉积物和覆沙可以在底层水–沉积物界面造成新生的氧化边界层，并促进氧化层的增厚。这通过O₂渗透深度从CK的0.79±0.08 mm到使用SC、PT和CT的2.44±0.27、1.45±0.09和2.38±0.28 mm得到证实。提出了200 mV作为还原氧化平衡极限的临界条件，这导致在低于200 mV的缺氧条件下Fe³⁺还原为Fe²⁺，并伴随吸附磷的释放。此外，进一步报告Fe(OOH)P对pH交换特别敏感，吸附能力强烈依赖于pH，并证实获得这种释放所需的氧化还原电位随pH增加而降低：在pH 7和-50 mV时发生释放，在pH 8和-100 mV时，在pH 9和-150 mV时。因此，在O₂渗透深度以上的表层沉积物中完全可能形成非常薄且高水平的氧化层（几毫米厚），其中铁锰氧化物和氢氧化物对溶质扩散构成障碍。PT和CT处理后，水–沉积物界面的O₂交换分别加速了36%和52%（从约4.73到约7.21和约6.45 mmol O₂ m⁻² d⁻¹）。相比之下，由于与CK相比扩散边界层内较低的O₂浓度梯度，SC减缓了O₂交换过程。还报告，在相同粒径的碳酸盐和硅酸盐砂中，碳酸盐沉积物比硅酸盐更具渗透性，导致氧气消耗高2至3倍。表2中显示了一个共同趋势，其中SC、PT和CT扩大了底层水中的O₂浓度和OPD，而不是降低氧气消耗率（R_O₂）。几位作者报告了与沉积物渗透性增加相关的氧气消耗增加，这与有机质降解增加有关。然而，所有站点沉积物剖面最上部毫米内的氧气消耗呈指数下降，其中大部分有机碳降解发生。报告了类似的发现：相模湾中心沉积的有机碳中不到10%在上部10 cm内矿化，而大于90%保留在活跃表层区以下的较深沉积物层中。然而，这最有可能反映了从另一个角度来看沉积物中难降解有机碳的高输入。


总之，覆沙和疏松沉积物改善了沉积物的物理结构，从而促进芦苇生长并影响跨水–沉积物界面的溶质传输。过度疏松沉积物可能通过增加0–5 mm沉积物深度的孔隙度来增加营养物质的释放。然而，表层沉积物疏松方法并不总是导致营养物质通量增加。最小限度疏松方法增强了氧气渗透并限制了NH₄⁺和PO₄³⁻从界面沉积物的释放。因此，建议适当疏松压实的湖滨沉积物作为湿地生态系统恢复和重建的一种非侵入性技术。否则，结合植物群落和沉积物研究的长期实验可能有助于进一步了解植物动态对沉积物的反馈。


致谢


本研究得到国家自然科学基金（No.41171413）、江苏省科技研究计划（BE2009603）和中国国家水专项巢湖项目（No.2011ZX07103-003）的支持。