4 结果


4.1 环境条件


Vicuna溪流的许多环境参数在昼夜周期内波动。日出和日落分别发生在07:45和19:15，较高光照强度在09:00至18:00之间。09:00后，气温从负10°C迅速上升至超过20°C，在2小时内稳定于9至15°C直至18:00。随着早晨气温上升，湿度从78%急剧下降至正午的30%，然后随着盆地底部风况增加（5 m/s）而上升。即使在日落时分东风减弱后，湿度在夜间继续缓慢增加。

Vicuna溪流中二氧化硅的水溶液溶解度（ppm）与温度（°C）的关系（pH = 6.8）

图4：Vicuna溪流中二氧化硅的水溶液溶解度（ppm）与温度（°C）的关系（pH = 6.8）。日间温度（浅绿色和深绿色）表示水样采集期间的条件；下游1.3米处垫层中的夜间水温（黑色）则代表环境采样期间记录到的最低值（参见图3）。


在距主热液池1.3米下游的垫层中，水温在夜间在25至32°C之间变化，白天逐渐上升至约45°C，日落时下降。在15:00左右Vicuna溪流温度最高时采集了溪流温度剖面。该剖面证实了原位记录器在1.3米处的数据，显示6米下游的逐渐冷却趋势（52至29°C）。值得注意的是，距热液池4米下游的表层和底部垫层比1.3米处的垫层更温暖，可能是由于沿溪流流动的次要热液流入。随着接近溪流岸，表层垫层和水体的冷却趋势也被观察到。垂直温度剖面根据微生物垫层的存在或不存在而变化。水池和溪流中心无垫层水体的温度从表面向下至下层沉积物下降。相反，所有垫层底部的温度高于表面，在某些情况下相差12°C（29.4对42.0°C）。溪流pH值在6.6至7.0之间变化，平均为6.8。


4.2 SiO2浓度


Vicuna溪流主热液池内的SiO2浓度为140正负7 ppm。主热液池在pH 6.8和高于40°C的温度下是二氧化硅欠饱和的，表层水（52.6°C）的计算溶解度浓度为175 ppm SiO2，溪流底部（45.3°C）为161 ppm SiO2。SiO2浓度向下游降低，最终在6米下游达到约102正负5 ppm SiO2。在白天较暖的水中，所有测量位置在环境溪流pH值6.8下都是二氧化硅欠饱和的。例如，1.3米和4.8米下游表层垫层中的二氧化硅浓度（分别为131和114 ppm SiO2）低于下午条件（40°C和pH 6.8）下146 ppm SiO2的溶解度浓度。


随着夜间溪流温度降低，条件变得更利于二氧化硅过饱和。虽然白天溪流温度在各位置手动测量并使用HOBO数据记录器在1.3米下游测量，但Vicuna溪流表层垫层的夜间温度仅使用HOBO数据记录器测量。在1.3米下游，夜间温度降至25°C。在此位置，垫层中的二氧化硅浓度（131 ppm SiO2）高于计算的溶解度浓度110 ppm SiO2（40°C和pH 6.8），产生二氧化硅过饱和溶液。未测量更下游垫层（4米和6米）的夜间温度，但每个位置的二氧化硅浓度（分别为114和102 ppm SiO2）在25°C时接近或低于饱和（溶解度=110 ppm SiO2）。


4.3 表层垫层特征


富含气泡的微生物垫层漂浮筏排列在Vicuna溪流和中盆地泉的边缘。漂浮垫层在两个地点的热液池下游持续数米（Vicuna溪流约6米，中盆地泉约10米）。垫层随溪流宽度变宽和变窄，延伸至渠道流中达1米。平顶的微生物垫层岛也在较宽的溪流部分中间形成，达到气水界面。丰富的底栖垫层排列在热液池底部20厘米深处，但不形成漂浮结构，与下游更远的垫层岛分开。

浮动垫的表层特征

图5 浮动垫的表层特征。(a)维库纳溪东岸，下游1米处，可见位于溪流岸边的橙色垫（or）、带有不同数量露地硅质结壳的橄榄色垫（ol）以及深绿色垫缘（dg）。(b)橙色垫，可观察到厘米级气泡及毫米级簇状结构。(c)橄榄色露地垫，可观察到灰白色硅质结壳。(d)深绿色垫缘，可见丰富的气泡纹理且无硅质结壳。


漂浮微生物垫层形成四种不同的纹理：（1）橙色簇状垫层，（2）橄榄色未结壳垫层，（3）橄榄色结壳垫层，和（4）深绿色垫层边缘。纹理区域通常与溪流岸的接近程度相对应；橙色垫层排列在溪流两侧，向外延伸至橄榄色表面，然后终止于延伸至渠道流的深绿色边缘。表层纹理之间的边界可以是尖锐或渐变的。


橙色圆锥纹理浸没在较平静的水池中， resting在Vicuna溪流近岸垫层顶部，以及中盆地泉更远的垫层上。橙色区域在浅海湾内可以很广泛，但通常限制在5厘米宽的条带内。橙色垫层纹理很少暴露于空气中，几乎从未有二氧化硅结壳。


橄榄色未结壳垫层纹理在Vicuna溪流和中盆地泉中最为丰富，在橙色和深绿色区域之间形成宽达20厘米的条带。超过2米下游，垫层几乎完全由橄榄色未结壳纹理组成。橄榄色垫层相对有浮力，导致比橙色或深绿色表面更频繁地暴露于气水界面以上。六小时的延时摄影显示橄榄色垫层和相邻橙色垫层的大面积厘米级气泡的广泛生长。


橄榄色结壳垫层表面是溪流中主要硅化的区域。二氧化硅结壳厚达2毫米，通常出现在气水界面以上，尽管大部分地面垫层没有可见的硅化。二氧化硅结壳覆盖橄榄色垫层表面积约10%至75%，而橙色和深绿色垫层的二氧化硅覆盖率低于10%。硅化纹理在下游远至6米处出现，但超过2米距离后面积覆盖率降低。结壳垫层在Vicuna溪流东岸更丰富，西岸也有小斑块出现。湿的二氧化硅结壳呈淡灰色，干燥后变白且高度反光。最上层结壳脆且易碎，由于下层垫层的可塑性，在大面积上表现出略强的延展性行为。


深绿色垫层在Vicuna溪流外缘形成薄边缘（三厘米宽）。边缘既在水下也暴露于空气中，但很少含有二氧化硅结壳。深绿色边缘在Vicuna溪流热液喷口附近的前两米内最丰富，在中盆地泉很少观察到。


4.4 垫层群落组成和功能

在Vicuna溪流，沿横断面在四个位置采集了微生物垫层样品，对应于不同的表层垫层纹理，与pH和O2微剖面位置相邻。目的是针对（1）橙色簇状垫层，（2）无二氧化硅结壳的橄榄色垫层，（3）结壳橄榄色垫层，和（4）在流动溪流上快速向外生长的深绿色垫层边缘的微生物组成和代谢功能。三种垫层类型之间的群落组成存在明显差异，各种生长生理学和耐氧性的相对比例沿横断面穿过垫层类型时发生变化。


在Vicuna溪流岸附近较浅、相对较凉（36.2°C）的水池中采集了橙色簇状垫层。这种垫层类型主要由非发酵性、好氧异养生物（77.2%）组成，这一类群以浮霉菌门为主，包括Isosphaera pallida（60.5%）。兼性厌氧异养生物在橙色垫层中也很普遍，以拟杆菌门（Cytophaga sp.，5.2%）和各种变形菌门（小于1.0%）为主。好氧产氧光合自养生物（蓝细菌门）仅占总群落的3.0%，由丝状Leptolyngbya sp.（1.2%）和单细胞Cyanobacterium aponinum（0.9%）及其他稀有物种代表。


在Vicuna溪流漂浮垫层中心（39.3°C）采集了两个橄榄色垫层样品进行群落分析：（1）一个未硅化区域和（2）一个相邻的硅化结壳及下层橄榄色垫层的上部绿色部分。每个样品中代谢类群、耐氧性和群落组成的分布相似，主要类群的相对丰度略有差异。与橙色垫层一样，好氧非发酵异养生物是橄榄色垫层中发现的主要代谢分支，约占总群落的60%，以浮霉菌门为主。橄榄色垫层中的优势蓝细菌是丝状Leptolyngbya sp.（未硅化和结壳垫层中分别为1.6%和2.0%）。未硅化橄榄色垫层含有Vicuna溪流任何样品中最大比例的好氧不产氧光合生物，Alphaproteobacterium Porphyrobacter sp.（1.9%）和绿弯菌门Chloroflexus sp.（1.8%）之间均匀占优势，后者在El Tatio各种温度和化学成分的地点中持续存在。相同的类群在硅化橄榄色垫层样品中的丰度较低（分别为0.7%和1.1%）。好氧化能无机自养生物虽然是一个次要组分（1.9%至2.1%），但在橄榄色垫层中比其他垫层类型更丰富。