全球领先的微电极研究系统

摘要

El Tatio智利多个热液来源溪流中漂浮的微生物垫，经常在气水界面以上表现出脆性的硅质结壳（约1毫米厚）。部分硅化的垫层包含多种微生物类群和代谢类型，包括进行产氧光合作用的蓝细菌。表层结壳由几层非晶态二氧化硅组成，包含保存良好的丝状体（最可能是蓝细菌）和其他细胞纹理，覆盖在富含胞外聚合物（EPS）的未硅化垫层之上。环境记录、二氧化硅结壳分布和微生物保存模式为通过蒸发和二氧化硅沉淀的重复循环形成结壳提供了证据。在垫层内，原位微电极剖面显示，白天氧气浓度和pH值在二氧化硅结壳下方相比相邻的未结壳群落有所降低，表明由于光衰减导致产氧光合作用受到局部抑制。因此，结壳垫层下方的水相条件相对于相邻的、更活跃的垫层具有更高的非晶态二氧化硅饱和状态，在高pH增加二氧化硅溶解度的地方，可能形成减弱的光合作用与结壳沉淀之间的适度反馈循环。然而，在El Tatio溪流中，与漂浮结壳垫层相关的没有完全石化的硅华，因为水下的和地面上的二氧化硅沉淀都受到欠饱和的低SiO2（小于150 ppm）溪流水的限制。相比之下，在高于200 ppm SiO2的二氧化硅欠饱和溶液中，硅华可以通过蒸发形成良好胶结。因此，El Tatio的漂浮垫层代表一个特定的硅华保存窗口，其中二氧化硅欠饱和微生物垫层中的蒸发产生结壳，保存细胞并影响垫层化学，但低二氧化硅浓度阻止了持久硅华沉积物的形成。El Tatio微生物群落中的二氧化硅沉淀模式表明，硅化垫层在岩石记录中的保存潜力强烈依赖于水相二氧化硅。

1 引言

微生物垫通常是混合的微生物群落，形成厚达数厘米的层状宏观纹理。在某些环境中，微生物垫内广泛的矿物沉淀导致微生物岩的形成：在宏观和微观尺度上保存垫层纹理的石化结构。现代环境包含丰富的微生物垫和微生物岩实例，特别是在陆地热液环境中，如热泉，其中排放的流体含有高浓度的二氧化硅、碳酸盐、氧化铁和其他矿物。

热液垫层通常作为非晶态二氧化硅（蛋白石-A）从过饱和溶液中沉淀而被保存在硅质硅华中。在25°C和pH低于8的温度下，非晶态二氧化硅溶解度约为110 ppm SiO2，随温度升高至50°C时175 ppm和100°C时380 ppm。二氧化硅溶解度在pH高于8的溶液中也随pH增加；在50°C时，二氧化硅溶解度从pH 8的180 ppm SiO2增加到pH 9的260 ppm和pH 10的1050 ppm。硅华沉淀因此受多种环境因素控制，形成多种纹理，保存局部生物学、地球化学和物理环境的各个方面。硅质硅华在整个岩石记录中都有出现，最早可达35亿年前，包括非海洋环境中最早的生命证据。约38亿年前的硅华沉积物也保存在火星上，为未来沉积学和潜在天体生物学特征的研究提供了目标。因此，对微生物硅化的持续研究对于理解地球和现代及古代沉积物中生物特征保存具有重要意义，也可能适用于太阳系其他地方。

微生物硅化通常被认为是在过饱和溶液中发生的被动过程，与代谢生物化学导致的生物诱导沉淀相反。带负电荷的二氧化硅分子与垫层中带正电荷的底物结合，包括有机官能团如胺，或已经与更负性有机底物结合的表层阳离子。虽然微生物似乎不通过代谢途径主动控制二氧化硅的聚合，但单个生物体可以通过在细胞内部远离的地方产生更高浓度的带正电荷有机化合物来物理影响硅化模式。微生物可以将二氧化硅成核和沉淀转移到紧邻细胞壁的厚外层鞘，或转移到周围胞外聚合物内的表面。

只要二氧化硅沉淀不发生在单个细胞内，微生物就能在广泛硅化中存活甚至受益。硅化对微生物最显著的优势之一是保护其免受破坏性紫外线辐射，特别是在地面暴露的高海拔栖息地中。蛋白石-A可以作为细胞的选择性防晒霜，2微米厚的涂层可阻挡高达80%的紫外线辐射，同时仅移除20%的光合有效辐射（PAR）。在大于4毫米的深度，蛋白石-A结壳吸收几乎所有紫外线辐射，同时仍提供足够的PAR（入射辐射的3%）供蓝细菌在大多数环境中生存。地球早期表面环境可能遭受高紫外线暴露，二氧化硅结壳可能为古代微生物形成避难所以避免广泛的细胞损伤。

虽然局部硅化对微生物有益，但微生物垫逐渐转变为微生物岩最终对受影响群落的部分区域是有害的。部分硅化的活体垫层为研究这种转变提供了独特的机会，也作为微生物岩保存古代条件的有用类比。可以通过比较经历不同硅化阶段的垫层区域之间的化学梯度来评估硅化对微生物群落的更大规模影响。垫层化学经常通过连续层位的垂直微剖面来测量；然而，迄今还没有研究对正在经历硅化的垫层进行剖面测量。

在此，我们描述了智利El Tatio正在经历硅化的活体微生物垫层，包括来自硅化垫层的首次化学剖面。本研究有三个目标：（1）确定影响El Tatio垫层中二氧化硅沉淀的物理和/或生物参数，（2）确定渐进硅化对垫层群落的影响，以及（3）确定观察到的硅化垫层在岩石记录中的保存潜力。在处于不同硅化阶段的垫层内获得了O2和pH的微剖面，形成地下化学的二维横断面。还监测了数天内已知影响硅化物理过程的局部水体和大气参数的变化（例如水温、相对湿度）。使用DNA分析和扫描电子显微镜（SEM）检查了微生物群落的组成、结构和功能。综合数据集提供了对局部环境参数、二氧化硅沉淀和微生物代谢之间相互作用以及硅化垫层保存潜力的深入理解。

2 研究地点

El Tatio地热田位于智利北部安第斯山脉，距圣佩德罗德阿塔卡马以北80公里。

El Tatio拥有世界上最高的间歇泉田（约4300米），也是南半球最大的间歇泉田（约30平方公里）。El Tatio的极端海拔相对于其他热液地点产生了独特的环境。在4300米海拔处，大气压为0.58 atm，氧分压为0.12 atm，水的沸点为86°C。春季每日温度在负5至25°C之间变化，冬季降至负30°C，导致频繁的冻融循环。风速也遵循每日周期，在午后早些时候增加到7公里/小时。El Tatio位于干旱的智利高原，年平均降水量为44毫米/年。紫外线辐射水平也较高，最大UV-A和UV-B水平分别为33和6 W/m2。El Tatio的高紫外线辐射和较低的大气压为模拟地球早期和火星条件提供了潜在的类比。

El Tatio分为三个盆地：上、中、下，大多数热液活动集中在上盆地。微生物垫层在两个地点进行了分析。垫层微剖面、SiO2浓度、长期环境记录以及用于DNA和SEM分析的垫层样品采自Vicuna溪流，这是上盆地内由地热径流和浅层蒸汽加热喷口补给的一条常年溪流。垫层采样点上游的水体较凉（小于25°C）、较浅（小于5厘米深度），形成2至3米宽的辫状河道向南流动，充满真核植物和藻类。在本研究展示的最上部，Vicuna溪流的流道下降过一个15厘米高的岩架，流入一个52°C的水池（宽50厘米，深20厘米），随后等宽的单一河道向南流动。底栖生物群落在接触较暖池水后立即发生变化，从棕色草类转变为具有各种绿色和橙色调的微生物垫。垫层在下游继续主导底栖表面超过六米，尽管本研究主要关注水池下游前2米的位置。

部分硅化垫层样品也从一个类似地点采集，该地点沿一条被称为中盆地泉的常年地热径流分布。与Vicuna溪流一样，中盆地泉的二氧化硅结壳垫层出现在渠道内二级热液池（67°C）的下游。渠道宽1至2米，平均深度20厘米。垫层在下游存在超过10米，尽管样品仅从水池下游2米的硅化垫层采集。

（图1 位置图。a El Tatio在智利境内的位置。b El Tatio上盆地和中盆地中Vicuna溪流和中盆地泉的位置。）

（图2 采样位置：a-c来自Vicuna溪流，d-f来自中盆地泉。a Vicuna溪流上游视图，漂浮的橄榄色未结壳微生物垫沿溪流边缘排列并在渠道内形成岛屿。溪流的源头显示在左上角。b Vicuna溪流源头的俯视图，有橙色、橄榄色和深绿色垫层。橄榄色结壳垫层在东岸包含更广泛的白色二氧化硅结壳。水池中心的淹没底栖垫层出现在漂浮垫层下方20-30厘米处。c Vicuna溪流东岸深绿色边缘和橙色垫层之间的橄榄色结壳和未结壳垫层，距源头1-2米下游。红星代表四重微剖面位置（见图7），而黄星是微剖面横断面位置（见图8）。d 中盆地泉下游视图。e 中盆地泉中漂浮的橄榄色结壳垫层，两块鹅卵石高出垫层水平面。f 中盆地泉硅化垫层的特写。笔长15厘米，用于比例尺。）

表 1 维库尼亚溪与中盆地泉的采样点位置及描述

注：表层和底层温度分别在水-气界面和沉积物界面 1 厘米范围内测得。二氧化硅浓度和 DNA 样本均在水-气界面 1 厘米范围内采集。