摘要


在贫营养、软水湖泊中，小型莲座植物如洛贝利亚·多特曼纳（Lobelia dortmanna）和利托雷拉·单叶（Littorella uniflora）具有高度通透的根系表面，允许从沉积物中获取CO₂用于光合作用。在缺乏光合作用供氧的情况下，这些通透的根系增加了植物在夜间沉积物转为缺氧时缺氧的风险，或者在有机物富集时更持久地缺氧。


我们假设，尽管异黄醇类植物偏好原始、充分氧化的生境，它们应该对组织缺氧具有相对耐受性，且洛贝利亚·多特曼纳应该比利托雷拉·单叶更耐受，因为洛贝利亚·多特曼纳的不透性叶片表面阻止了来自充氧湖水的氧气进入，在夜间植物组织中产生更高的缺氧风险。


两种物种的代谢、存活和后续生长在20°C好氧黑暗条件下8天均不受影响。所有洛贝利亚·多特曼纳个体和60%的利托雷拉·单叶个体在缺氧黑暗条件下存活了5天。缺氧降低了暴露期间的呼吸，抑制了缺氧暴露后立即的光系统II量子效率，并减少了24天恢复阶段的生长。恢复期间的植物生长随缺氧时间从2天到8天增加而下降，利托雷拉·单叶受到的影响大于洛贝利亚·多特曼纳。


总体而言，两种物种对好氧黑暗暴露具有很强的耐受性，也能存活长时间的缺氧，可能是因为固有的低呼吸维持成本。洛贝利亚·多特曼纳比利托雷拉·单叶更低的代谢可能有助于其对组织缺氧的更高耐受性，而利托雷拉·单叶从水中摄取氧气的更高叶片通透性可能有助于其在夏季夜间沉积物反复缺氧时存活。


引言


令人惊讶的是，在贫营养、软水湖泊中，拥有充分氧化的水体和矿物沉积物的小型异黄醇类植物在夜间面临沉积物缺氧。它们根系的高气体通透性允许从沉积物中摄取CO₂用于光合作用，然而这也导致O₂从植物大量流失到沉积物中。对于洛贝利亚·多特曼纳，叶片的气体通透性非常低，它们从充氧饱和水中摄取的O₂很少，不足以补充植物呼吸消耗的氧气或流失到沉积物中的氧气，导致在沉积物变为缺氧时叶片和根系在夜间都出现缺氧。


所有异黄醇类物种都具有叶片莲座、庞大的根系和广泛的通气组织，作为从沉积物获取CO₂的适应特征。异黄醇类植物如洛贝利亚·多特曼纳和利托雷拉·单叶是关键物种，指示湖泊评估方案如欧盟栖息地指令和水框架指令的高质量。两种物种都具有高度通透的根系，利用沉积物CO₂进行光合作用，并在白天从根系释放大量O₂，使表面沉积物中积累大量O₂池，可用于夜间沉积物和植物呼吸。尽管异黄醇类植物栖息于"原始"的贫营养湖泊，且主要位于低O₂消耗速率的矿物沉积物中，但由于O₂的容易流失，沉积物缺氧可能在夏季夜间反复出现，使根系甚至叶片缺氧。因此，异黄醇类植物通过根系获取CO₂的能力也使它们暴露于沉积物和根系缺氧，而大多数其他植物通过叶片表面摄取CO₂和O₂，具有主要不透气的根系，确保向下运输O₂到根尖，而很少向缺氧沉积物径向流失。


尽管它们偏好贫营养湖泊，异黄醇类植物经常面临沉积物缺氧，因此我们可能预期它们以某种方式适应了这一情况。例如，异黄醇类物种典型的低代谢率可能使它们在缺氧下对ATP形成减少的敏感性低于代谢更活跃、需求更高的植物物种，而且在异黄醇类植物中，代谢特别缓慢的物种可能表现出比其他物种更高的缺氧耐受性。在此，我们测量了好氧和厌氧呼吸，并测试了长达8天的缺氧和好氧黑暗条件如何影响异黄醇类植物的代谢，在暴露后立即和24天正常光暗条件下恢复后。


近期实验表明，即使异黄醇类植物栖息的沙质、主要矿物沉积物中轻微富集易分解有机物，也会将缺氧期延长至大部分夜间，而更大的有机物富集使根区在白天和夜间都永久缺氧。由于洛贝利亚·多特曼纳的叶片表面实际上是不透气的，而气体通过植物和根系表面容易扩散，通气组织、植物组织和沉积物中的O₂浓度彼此非常接近，在沉积物转为缺氧后不久，O₂就从整个植物中消失，尽管湖水是空气饱和的。相比之下，利托雷拉·单叶的叶片表面比洛贝利亚·多特曼纳透气12-14倍，尽管沉积物缺氧，叶片腔中的O₂浓度仍保持在10 kPa以上。因此，利托雷拉·单叶通过叶片摄取O₂应该为缺氧沉积物中的根系提供一些向下O₂供应。然而，两种物种在还原性、缺氧沉积物上的发育都受到阻碍，形成矮化的根系，叶片光合作用逐渐下降，因为根系供应的营养减少。一方面，叶片通透性的解剖学差异可能解释了利托雷拉·单叶比洛贝利亚·多特曼纳更能耐受更大的有机物富集和沉积物中更持久的缺氧，尽管两种物种都随时间受到严重伤害。另一方面，我们预期洛贝利亚·多特曼纳由于在野外条件下更可能经历叶片缺氧（因为它具有不透气的叶片），已经适应了这种情况，成为两种物种中对长时间组织缺氧更具抗性的物种。


组织缺氧对植物的生理和性能有强烈影响。厌氧碳水化合物分解产生的ATP相对于好氧代谢下的产生量较低且变化较大（3-35%），因此构成碳储备的强汇，并在维持能量需求高的细胞过程方面存在问题。厌氧代谢物可能导致细胞酸中毒，发酵产生的有机酸可能流失到根际。此外，在从缺氧返回好氧条件时可能形成活性氧物种和乙醛，导致缺氧后损伤。因此，我们假设长时间缺氧将对叶片光合作用和叶片生长产生负面影响，增加叶片损失并减少植物生物量。


为验证这些假设，我们首先测量了叶片和根系在黑暗中24小时的好氧和厌氧呼吸速率。然后，我们测试了在黑暗中缺氧和好氧暴露长达8天对叶片光合作用、呼吸和光系统II量子效率的影响，在暴露后立即测量。最后，我们测试了植物在自然沉积物中正常交替光暗条件下24天内存活、生长和恢复的能力。