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氧相关是带限的。 为深入了解驱动脑区间氧相关的机制,我们希望评估仅在区域间相关的那部分信号的频率结构。由于我们无法精确分离相关信号,我们通过计算相关性作为频率的函数来估计其频率谱。为此,我们将心率回归后的氧信号滤波到从0.003 Hz到20 Hz的半倍频程频带中,然后计算每个频带的相关性。图2A显示网络内和网络外相关性仅存在于0.01 Hz至0.4 Hz之间的带限窗口中,峰值在0.06 Hz,在0.01 Hz以下或0.4 Hz至5 Hz之间不存在。这种频率结构表明相关信号不是1/f而是带限的。
图2。(A)氧浓度相关性随频率变化的关系图(均值±1个标准误)。网络内与网络外的相关性均受0.01 Hz至0.4 Hz频段的限制,峰值相关性出现在0.06 Hz处。从脑外记录的数据在这些频率下未显示显著相关性;略高于1 Hz处的峰值以及略高于0.1 Hz处的肩峰,则反映了心率(HR)和呼吸频率(RR)的残余影响(详见补充材料文本中的HR回归分析部分)。(B)相干性分析显示出与相关性分析中观察到的相似的频带限制效应。
数据中有几个额外特征,包括1 Hz处的明显峰值和0.3 Hz处的肩峰。回归掉心率后两者均显著降低。已知呼吸调节心率和BOLD信号,猴子的呼吸率接近0.3 Hz。因此,1 Hz和0.3 Hz处的特征可能分别反映心率和呼吸的残余效应。10 Hz处的小峰值仅出现在网络内相关性中,可能反映先前未描述的高频、网络特异性耦合。图2A中的黄色迹线代表大脑外软组织中发现的相关性,表明相关的频率依赖性是大脑特异性的发现,与我们的系统中的噪声或滤波等无关因素无关。
相关性捕获两个信号之间的瞬时时间依赖性。如果两个原本相似的信号之间存在时间滞后,则相关性将低估这种相似性。考虑两个原本相同的正弦波,其中一个在时间上偏移了四分之一周期。一个信号完美地预测另一个,因此两者之间存在100%的时间依赖性。然而,由于相位偏移,它们的相关系数为零。与相关性不同,相干性即使在存在相位偏移的情况下也能捕获时间依赖性。与相关性不同,相同频率的两个正弦波之间的相干性始终为1,无论相位超前或滞后。一般来说,两个信号在时间上的偏移会改变它们的相关性,但不会影响它们的相干性。
图2B显示,与相关性一样,相干性也是0.01 Hz至0.4 Hz之间的带限。其他相关测量如同步性和小波幅度相关给出类似结果。所有测试动物中均发现网络内(PCC–PCC和V3–V3)记录位点的模式,并且在所有网络外配对中也观察到非常相似的带限相关模式,包括V3和PCC、IPS和PCC以及V3和ACC之间的网络外相关性。我们得出结论,脑区间氧信号显示带限的时间依赖性,而非1/f。
局部氧同时具有1/f分量和带限分量。 先前的磁共振研究报告局部BOLD功率谱在0.01 Hz至0.23 Hz范围内为1/f。我们的极谱数据将此发现扩展到0.003–20 Hz的范围。在对数-对数坐标上绘制时,1/f^β关系呈现为斜率为β的直线。图3A揭示了P ∝ 1/f^β关系,指数为1.74。
图3。(A)局部氧信号功率随频率变化的关系。对数线性(1/f)模型拟合结果(深红色虚线)能够解释原始氧信号功率(深红色实线)中的大部分数值;从观测功率中减去该对数线性拟合值后得到的残差即为我们所称的“偏差功率”(黑色线条)。(B)局部偏差功率的频率分布特征与长程相关性的频率分布高度相似,这一现象既存在于同一网络内部(“内相关性”),也存在于不同网络之间(“外相关性”)。
图2和图3A一起表明,局部功率主要是1/f,而长程相关是带限的。这种情况可能以两种方式之一产生。在一种情景中,氧波动由至少两种不同机制驱动。一种机制完全是局部的,具有1/f特征;即它在低频处具有高功率,在高频处具有低功率。另一种机制独立驱动跨区域相关的波动。这种机制是带限的,其大部分功率集中在0.01 Hz至0.4 Hz之间(图2)。
在第二种情景中,氧波动由具有1/f频谱的源驱动,而跨区域耦合的波动是这种1/f频谱的带限分量。(在两种情景中,我们都不包括已知的氧波动的非神经源,例如心率,它是约1 Hz处的带限。)两个独立过程的功率(或等效地,方差)将相加。因此,我们可以通过询问局部功率是否最好描述为1/f分量和带限分量的总和(支持第一种情景)或纯粹为1/f(支持第二种情景)来区分两种情景。
数据支持第一种情景,即独立的1/f和带限源。仔细观察,局部功率谱偏离严格的P ∝ 1/f^β拟合,最大偏差出现在长程相关出现的相同频率范围内(0.01–0.4 Hz)。排除此频率范围后,最佳1/f拟合的指数为1.65。我们将1/f拟合(图3A,深红色虚线)与观测功率(图3A,深红色实线)之间的差异称为"偏差功率"(图3A,黑线)。图3B显示偏差功率具有与脑区间氧相关相同的频率轮廓。网络内相关(r = 0.89,P < 0.0001)和网络外相关(r = 0.78,P < 0.0001)的匹配相似,尽管网络内强于网络外(P = 0.047)。如果使用所有会话的平均功率代替平均功率,这种1/f拟合与观测功率之间的关系也是显著的,按会话计算(网络内:r = 0.37 ± 0.04,n = 31,均值±标准误,P < 0.05;网络外:r = 0.24 ± 0.04,n = 62,P < 0.05)。总之,局部功率偏离严格的1/f关系,这种偏差与长程氧相关的频率轮廓相匹配。由于独立过程的功率将相加,这种模式最简洁地可以用至少两种独立机制驱动氧波动的观点来解释。一种机制是1/f和局部的,第二种是带限和非局部的。(我们不能排除两种机制可能是部分而非完全独立的可能性。)