摘要


万达湖是南极洲麦克默多干谷中一个常年冰覆盖的封闭盆地湖泊。层状光合微生物席覆盖湖底，从冰盖下方延伸至超过40米深度。近几十年来，万达湖水位上升，为新淹没基质上微生物席群落的发育以及深层微生物席对光照强度下降的反应提供了自然实验。新淹没深度的微生物席每年积累一个薄层（约0.3毫米），叶绿素a积累约0.18微克/平方厘米/年。随着厚度增加，垂直分带变得明显，上部2-4个薄层形成橙褐色带，富含粘菌黄素，由交织的细鞘丝藻丝状体主导。其下方，多达六个含藻胆蛋白的绿色/粉红色薄层形成亚表层带，栖息着细鞘丝藻、颤藻和席藻形态型。薄层在埋藏后数年继续增厚，脉冲幅度调制荧光测定表明所有有色薄层均具有光合潜力。在淹没超过40年的深度，微生物席表现出类似的内部分带，并形成复杂的尖峰结构，而这些在较浅深度的微生物席中才刚刚开始出现。叶绿素a随时间没有变化，这些微生物席似乎代表了资源限制群落。微生物席对环境变化的适应是一个缓慢的过程，我们的数据表明过去变化的遗留效应如何持续存在于现代群落结构中。


1. 引言


南极洲麦克默多干谷常年冰覆盖的湖泊是地球上最极端的湖泊环境之一。除了其内流性和半混合型特征外，这些湖泊还具有极端的光周期、持续低温，并且由于常年冰盖而与几乎所有物理作用力几乎隔离。此外，它们包含截断的、以微生物为主导的食物网，其中高等后生动物基本缺失。这些条件共同导致湖泊沉积物的物理和生物扰动最小化，有利于形成发育良好、复杂的微生物席群落。相应地，微生物席在麦克默多干谷湖泊中广泛分布且丰富，在湖泊尺度的碳和营养循环中发挥重要作用。


虽然底栖微生物群落被认为是麦克默多干谷湖泊系统的重要组成部分，但迄今为止，关于其自我组织和生长的定量信息仍然稀少，部分原因是积累速率往往较慢，需要长期观察才能评估群落如何变化。然而，近几十年来，麦克默多干谷湖泊的水位一直在逐渐上升，以应对持续温暖的夏季温度。这种上升水位为研究微生物席在新淹没土壤上的发育速率和轨迹，以及水位上升对已建立微生物席群落的影响提供了自然实验。例如，在乔伊斯湖中，我们已证明辐射通量减少导致深层微生物席群落中特有底栖生物组分的灭绝，而基质的淹没则为定殖提供了机会，尽管速度缓慢。湖泊水位上升速度与各种群落响应方式之间的关系已成为理解生态系统对变化响应的重要考虑因素。


万达湖是麦克默多干谷湖泊之一，为研究微生物席发育的时间特征提供了特别有利的机会。在万达湖中，自1973年以来水位上升已被充分记录，这使我们能够构建精确的淹没时间序列。此外，该湖的上层水体通过对流过程充分混合，水柱非常清澈。这意味着因水位上升而淹没的区域中微生物发育条件不受深度相关的水化学变化或陡峭光梯度的影响。微生物席内部呈层状结构，来自其他附近湖泊的良好证据表明这些薄层记录年度生长，允许对微生物席年龄估计进行交叉验证。在本研究中，我们对万达湖中的微生物席进行了详细检查，重点关注那些可通过近期水位变化确定年代的微生物席。我们使用1998年和2010年在相似深度和位置进行的测量来描述微生物席的时间变化，并在环境变化时间尺度和生态系统响应的背景下讨论这些结果。


2. 方法


2.1. 研究地点


万达湖位于南极洲南维多利亚地麦克默多干谷的赖特谷中（77.52°S, 161.67°E）。它占据一个封闭盆地，2010年时深度略超过75米，常年冰盖厚3.5至4.0米，尽管每年夏季有几周时间，湖泊部分岸边的冰会融化，形成不连续的开放水域融区。该湖具有不寻常的物理结构，温度随深度增加，从冰盖下方4°C升至超过20°C。这种逆温梯度由太阳加热造成，并通过随深度增加的溶质含量而稳定。温度和电导率在4至45米之间分两步增加，这两步之间在20-25米处有一个密度跃层。这两个上层分别通过热盐对流混合，而在45米以下，温度和电导率持续逐渐增加。


冰盖透射15%-20%的入射光合有效辐射，严重偏向550纳米以下波长。湖水也异常清澈，下行光合有效辐射的垂直消光系数为0.06/米。


对万达湖浮游生物的多项调查报告了非常稀疏的浮游植物，叶绿素a和光合作用在55-65米深处的陡峭底部密度跃层内有深层最大值。有力证据表明浮游植物丰度受磷供应限制。湖中的浮游动物仅限于五类纤毛虫和少量轮虫。


相比之下，底栖微生物席在万达湖中丰富且生物量高。1980年，这些微生物席据报道主要由蓝细菌组成，特别是席藻和鞘丝藻属物种，伴有羽纹硅藻和偶尔出现的苔藓。1980年，8.7米深度（考虑深度增加；这相当于2010年的约18米）的微生物席被描述为2-5毫米厚，由覆盖岩石的薄层橙褐色层状微生物席组成。从12-40米深度（2010年），描述了锥形尖峰，峰高20-50毫米，基部直径30-50厘米，包含亚毫米厚的层状结构和方解石颗粒。包含的照片表明这些引用尺寸与较大的尖峰相关，而几毫米大小的较小锥体/尖峰也存在。


光合作用活性已在至少40米深度的底栖微生物席中得到证实，模型研究表明这些底栖群落负责万达湖中大部分初级生产。生长在永久冰盖下高光照区域的微生物席群落缺乏层状结构或明显的垂直结构，适应高光照强度。


2.2. 湖泊水位上升


由于没有出水口，万达湖的深度取决于奥尼克斯河的入流与湖面消融/蒸发损失之间的平衡。自1969年以来，万达湖水位的可靠记录一直保持，结合可追溯到1960年的深度-温度剖面比较，可以构建50年的水位变化记录。在过去40年中，水量平衡有利于积累，万达湖水位上升，尽管也有几个多年的稳定期。1960年和近年来的温度剖面比较表明，下部对流单元的厚度和深密度梯度没有变化，水柱不连续面的位置相对于湖床保持不变。这表明水位增加主要限于上部对流单元的膨胀。


湖泊水位的增加限制了特定深度在3.5-4米厚常年湖冰下方的时间，从而限制了底栖微生物群落生长的时间。例如，图1显示2010年6米深度的湖床已位于冰下约18年，约10米处约24年，约14米处38年。

图1. 万达湖水位随时间变化。 左侧刻度值基于1969年以来相对于固定湖边基准的实际水位测量，此前基于湖泊深度和水柱结构的报告。它们以2010年水位标准化，例如显示1990年湖泊比2010年浅约4米。右侧刻度指每年3.75米厚冰盖底部所在的2010年深度，例如显示2010年10米深度的基质自约1987年以来一直位于湖冰盖下方。

2.3. 采样


2010年11月的水柱温度剖面使用YSI 6600多参数探头获得。微生物席采样由潜水员通过湖冰上的通道孔进行潜水作业。1998年和2010年的通道孔均在湖中相似位置（77°31.63'S, 161°36.33'E）制作。主要微生物席采样深度为1998年11-12月的4、6、8、10、12、16、20和24米。2010年11-12月，我们在6、10、14、18、22和26米深度重新采样，考虑到两次采样之间发生的2米水位上升，这些位置与1998年采样大致相同。此外，1998年从湖的融区1和2米深度以及冰下6和10米深度采集了样品。