视觉皮层


外侧膝状体(LGN)的小放大倍数和简单的功能组织使其成为量化氧反应空间特性的理想模型，但其他视觉区域是否表现出相似特性?尽管视觉皮层的放大倍数大于LGN且功能组织更为复杂，但通过利用该区域的柱状组织结构，可以系统性地改变神经活动的空间模式。在先前研究中，我们证实组织氧浓度的变化可用于预测微电极附近神经元的方位选择性和眼优势。本文通过两个示例和这些数据的群体统计(图6)，使其可与LGN的氧反应进行对比。


在图6中，左侧图标代表用于视觉皮层记录位点的个体优势眼与非优势眼刺激条件(图6第一列)，右侧图表则显示相应的神经反应与氧反应(图6第二至四列)。需注意，特定记录位点实际采用的刺激方向组合取决于所记录神经元的方位调谐特性(参见材料与方法部分的实验方案)。图6A展示了与记录神经元偏好方向正交的光栅刺激所引发的反应。该刺激推测能在方位柱中引发强烈的神经反应一这些方位柱靠近但未重叠于我们传感器的尖端。虽然神经活动模式并不完全一致，但这种正交刺激类似于LGN实验中采用的小型掩膜刺激。两种刺激均能引发靠近但未重叠于记录位点的神经活动。


负氧反应明确地局限于神经活动发生的部位。


这一结果在我们所有的LGN记录位点群体中也保持一致。图5以与图3相同的格式展示了群体数据。最大负向变化(水平轴)随着刺激物远离RF而递减。组织氧含量的正向变化相对于大视野刺激期间观察到的变化较小。随着刺激物远离RF，平均正向变化略有增加，但这可能归因于微小的活动依赖性变化，或基线噪声与缺乏强烈负向变化的综合作用。虽然我们在图2和图3中展示了RF外部的刺激能引发组织氧含量的显著正向变化，但那些大视野刺激引发的神经活动总量远大于图4和图5中小型刺激引发的活动量。这很可能是大型刺激引发显著正向氧变化的根本原因刺激点。氧气对这些刺激的反应也相似。两者都会引起氧气的显著正向变化，而初始负向变化很小或没有。图6B-F显示了另外五种以给定记录点(图6D)最佳值为中心的方向条件下的氧气和神经反应。这些刺激可能在接近和重叠传感器尖端的方向柱内引起神经活动。刺激方向越接近最佳值，初始负向变化越大，延迟正向变化越小。这一结果与我们在LGN中的测量结果一致，其中与我们的传感器重叠的神经活动通常引起组织氧气的负向变化，而周围区域的活动引起略微延迟的正向变化。最后两个刺激条件显示了向主导眼(图6G)和非主导眼(图6H)呈现的最佳方向大视野刺激的氧气和神经反应。

图6.视觉皮层中氧反应与神经元方位选择性和眼优势的调谐特性。A-H,视觉皮层神经活动与氧测量的刺激响应配对。首列展示优势眼与非优势眼的漂移光栅刺激。虚线圆圈表示感受野(RF)的位置与尺寸。 A-F,方位调谐:呈现六种光栅方向。正交(A)与最优(D)方向的光栅与另外四个方向(B,C,E,F)交替呈现,这些方向被选用于粗略采样各神经元的方位调谐曲线。 G-H,眼优势:两个大视野最优方向漂移光栅(双眼各一)与方位条件交替呈现,以观察由眼优势引起的差异。第二、三列分别显示 80次和 48次试验平均的多单元神经活动(灰色填充)与氧响应(黑色)。虚线表示平均氧响应的 ±1 标准误。阴影区域标示刺激起始与持续时间。垂直刻度标尺:示例5左为 12次/秒峰值放电率,右为 10%氧浓度变化;示例 6左为 17次/秒峰值放电率,右为 16%氧浓度变化。第四列显示皮层记录位点群体(n=21)的最大负向与正向氧变化。除垂直刻度外,图示规范与图3相同。


第一个示例点具有很强的单眼部刺激。优势眼中的最佳刺激能引发强烈的神经响应、组织氧含量显著负向变化以及延迟的正向氧变化(图6G,第2列)。同一刺激作用于非优势眼时，在我们传感器附近仅引发微弱神经响应，但推测激活了数百微米外邻近的眼优势柱。该刺激的氧响应特征为小幅负向变化和相对较强的正向变化(图6H,第2列),与非最佳方位角条件相似。第二个记录点显示出双眼神经响应特性(图6G、H,第3列)。


猫视觉皮层中大多数神经元具有双眼特性,因此无论哪只眼睛接收最佳刺激...


刺激单侧眼球会引发强烈的神经响应。在此示例中，氧合反应对左右眼刺激均呈现双相响应特征(图6G、H，第三列)。左右眼刺激条件下响应幅度的微小差异可能源于两种刺激所引发的神经活动模式不同。但由于该传感器相对于眼优势柱布局的位置尚不明确，因此难以确定这种差异的具体成因。


图6第四列展示了我们视觉皮层21个记录位点的正负氧反应强度,采用与图3和图5相同的呈现格式。所有位点的氧反应模式均与图6所示的两个示例及外侧膝状体的测量结果一致。平均负向氧反应(垂直箭头)在优势眼接收最优朝向刺激时达到峰值，而平均正向氧反应(水平箭头)则在非最优刺激及非优势眼接收刺激时最为显著。


将神经活动与组织氧变化关联的模型


尽管我们组合的氧和神经测量是在组织中的单个点获得的，但上述结果表明，在解释组织氧的变化时必须考虑传感器视野之外的神经响应。为此，我们开发了一个简单的线性模型。该模型将神经活动的时空模式与我们的传感器测量的组织氧的活动依赖性变化联系起来。对于该模型，我们假设组织氧的变化由两个时间响应分量的线性总和决定：


R(ro, t) = P(ro, t) + N(ro, t)  (1)


其中t是时间，ro是我们微电极传感器在脑组织中的位置，R是氧响应的时间过程，P和N分别是正向和负向响应分量。注意，R表示与给定神经响应相关的氧变化，不包括与基线状态相关的持续变化。氧响应的这种双分量模型的动机是本文和先前报告中描述的实验测量结果。P和N通过将时空神经响应A(r, t)与独立的时空脉冲响应函数Sp(r, t)和Sn(r, t)进行卷积来确定：

其中hp和hn是时间脉冲响应函数，wp和wn是具有独立增益(gp, gn)和宽度(σp, σn)参数的高斯PSF。σ决定了神经活动被积分的体积，g对PSF的幅度进行缩放。参数σp和σn尤为重要，因为它们决定了神经和氧响应之间的空间特异性。