讨论


卵


三种共存的 Calanus 物种的产卵模式不同；C. hyperboreus 在水华前于深水产卵，富含脂质的卵漂浮到水面，而 C. glacialis 和 C. finmarchicus 则与春季水华相关在表层水产卵，产卵后卵会下沉。这些物候学上的差异反映在卵的形态和生化组成上。虽然 C. glacialis 和 C. finmarchicus 的卵外观相似，透明且卵壳坚固，易于处理，但 C. hyperboreus 的卵呈亮橙色，卵壳非常脆弱，在处理过程中容易破裂。物种间卵的比碳含量差异很大，C. glacialis 和 C. finmarchicus 为0.11皮克碳/立方微米，而 C. hyperboreus 为0.19皮克碳/立方微米。C. hyperboreus 卵的比碳含量较高很可能是由于其极高的脂质含量，因为脂质约含80%的碳。C. hyperboreus 卵的脂质含量占卵干重的46%，主要脂类为蜡酯。相比之下，C. finmarchicus 卵的脂质含量估计占干重的15%，其中磷脂是主要脂类。这些差异证实了两种物种不同的生活策略，C. finmarchicus 在食物丰富时产卵，而 C. hyperboreus 则在无食物时产卵。


卵富含脂质的一个副作用是使其具有正浮力。根据计算，迪斯科湾卵的上升速率为8米/天，到达水面需要34天，这意味着所有卵在到达时都已发育成无节幼体。底层水（270-152米）的平均温度为2.8°C。在此温度下，卵在4.3天后孵化，从产卵深度上升了35米。随着发育阶段推进，无节幼体的脂质含量减少，上升速率也随之降低，无节幼体在13.8天后到达159米深度时进入N3期。基于N3的脂质含量和估算的无节幼体体积（按椭球体计算），N3的上升速率计算为4.4米/天。以此速率，到达水面还需要36天，这意味着无节幼体在卵产出的50天后到达表层水域。然而，根据测量的上升速率范围，最快的卵在150米深处孵化，并在10天后以N1期到达水面，而最慢的卵则需要386天才能到达水面。


计算得出的卵上升速率（8米/天）与直接测量的平均值（8.6米/天）之间吻合良好。这个速率看起来是合理的，因为成年 C. finmarchicus 的被动上升速率估计为13-18米/天。然而，由于同一卵块内卵的上升速率存在很大差异，卵在其他方面也可能存在差异。研究发现鳕鱼卵的浮力与其直径相关。这对于 C. hyperboreus 卵可能也是如此。然而，由直径差异引起的上升速率变化相当小，与观察到的巨大上升速率变异性相比很容易被其他影响因素掩盖。这些因素可能包括直接影响浮力的脂质含量差异、孵化速率或卵的代谢活动差异。


用于实验的卵的存活能力未被研究，但从实验1中我们看到大约20%的卵没有孵化。由于卵在5-10天后被丢弃，我们不能排除一些卵可能稍后孵化的可能性。延迟孵化卵在各种大西洋桡足类物种中均有描述，并且很可能是对不利环境条件作出的反应。在北极地区，延迟孵化卵被认为不那么重要，因为桡足类有其他策略来应对环境变异性，例如脂质储存能力和桡足幼体阶段的滞育。然而，对于 C. hyperboreus 来说，延长孵化期可能是一个优势，可以最大化发育中的无节幼体与春季水华匹配的机会。孵化时间的可塑性也可能是节约能量的一种方式，因为卵（胚胎）的代谢活动很可能低于无节幼体。此外，由于卵具有正浮力，它们不会流失到沉积物中，而是缓慢地向水面迁移。上升实验是在 C. hyperboreus 产卵周期的最开始进行的，当时只有一小部分雌体在产卵。


因此，季节是否对卵的上升速率有影响仍有待研究；浮力和卵的存活能力是否相关，以及卵的孵化模式是否存在可塑性，也需进一步探究。观察到的卵浮力特性的巨大差异也被Conover注意到，他在产卵实验期间观察到了下沉和漂浮的卵。他发现漂浮卵的数量在40%到100%之间变化，并随时间减少。然而，从他的数据中无法区分卵块间或卵块内的变异。


卵在深水产卵并开始上升后，会向孵化发育。C. hyperboreus 卵的孵化速率在相隔19天的两个时间点进行了测量。在实验1中，在2.5°C（接近迪斯科湾的底层水温）下24小时内产出的卵在一系列实验温度下培养。因此，这些卵在雌体生殖腺中的卵子发生和成熟期间以及产卵后0-24小时内都受到了这种低温的影响。这可能会低估在高于2.5°C的培养温度下的孵化速率，而在0°C时，孵化速率可能被略微高估。观察到的孵化速率温度依赖性与McLaren等在196年进行的可比实验中发现的结果相似。实验1模拟了当前的情况，即卵在温暖的底层水中产卵，并漂浮通过不同温度的水体。在目前情况下，它们最终进入寒冷的表层水，但如果如未来气候变化情景预测的那样表层温度升高，它们将遇到更温暖的水层。


在实验2中，卵由预先适应了五个实验温度的雌体产出，因此卵的最终成熟和产卵发生在相同温度下。该实验模拟了由于气候变化底层水温也升高的情况。如果观察到的孵化速率差异仅仅是方法问题，那么在2.5°C时（方法相同）两个实验的孵化应该相同，在0°C时实验1应略快，而在高于2.5°C的温度下实验2应更快。由于在所有温度下实验1的孵化都显著长于实验2，季节可能产生了影响（即早期产的卵比后期产的卵发育慢），这可以通过卵的生化组成随季节变化来解释。如果卵的脂质含量随着雌体脂质含量的下降而减少，那么脂质较少的卵可能孵化并发育得更快，以更快到达首次摄食阶段。Conover指出，C. hyperboreus 产出的第一批卵是漂浮的，而后期产出的卵批次则会下沉。脂质使卵具有正浮力，这表明卵的脂质含量正在发生变化，尽管这仍有待实验验证。Hirche也观察到了同一雌体产出的不同卵块之间的差异，他发现卵的存活能力在不同卵块间差异很大；然而，并未检测到这种变异的时间趋势。