研究简介：黑海是世界上最大的缺氧盆地，其水体中存在一个独特的亚盐带，既无氧气也无硫化物，磷酸盐在此区域表现出特殊的浓度分布：上边界处浓度极低，下边界处浓度极高，中间有颗粒态磷的峰值。此前这种磷酸盐分布被认为是由金属氧化物颗粒吸附磷酸盐并将其向下输送所致，但该机制无法完全解释观测到的磷酸盐浓度变化。研究人员通过2013年11月在黑海西部中心区域的采样分析发现，大趋磁细菌（与磁球菌属相关）中的聚磷酸盐包裹体对颗粒态磷峰值贡献显著，其含磷量可达26%-34%，远高于金属富集颗粒的1%-5%。此外，研究还发现在磷酸盐浓度最高的区域，包括磁球菌科在内的多个细菌群落的聚磷酸盐激酶基因表达增加，表明细菌正在积极降解聚磷酸盐并释放磷酸盐。大趋磁细菌在亚盐带内上下穿梭，上边界处吸附磷酸盐，下边界处释放磷酸盐。与金属氧化物的被动输送不同，这种细菌输送能够定量解释观测到的磷酸盐浓度变化。通过对亚盐带内不同深度的样本进行分析，包括溶解氧、硫化物、磷酸盐等化学物质的浓度测量，以及颗粒态磷、锰、铁的含量分析，结合扫描电子显微镜和能量色散X射线微分析等技术，研究人员确定了颗粒的化学组成和矿物类型。同时，利用流式细胞术和荧光原位杂交技术，研究人员定量分析了含聚磷酸盐的微生物数量，并通过宏基因组和宏转录组测序分析了微生物群落的组成和基因表达情况。研究结果表明，大趋磁细菌在黑海亚盐带的磷酸盐循环中扮演着重要角色，其通过聚磷酸盐的积累和释放，影响了水体中磷酸盐的分布。这一发现不仅为理解黑海独特的磷酸盐剖面提供了新的视角，也为研究其他缺氧水体中的磷循环提供了新的思路。

Unisense微电极系统的应用

Unisense微电极被用于测量黑海亚盐带中的溶解氧和硫化物浓度。微电极被安装在玻璃管内，这些玻璃管直接连接到泵式CTD（温盐深）系统的出水口。通过这种方式，微电极能够实时、高精度地测量水样中的溶解氧和硫化物浓度。通过与泵式CTD系统结合，微电极能够实时监测水样中的溶解氧和硫化物浓度，确保数据的准确性和及时性。使用Unisense微电极，研究人员能够精确地测量和记录亚盐带内的溶解氧和硫化物浓度，从而更准确地解释磷酸盐分布的异常现象。

实验结果

大趋磁细菌（与磁球菌属相关）中的聚磷酸盐包裹体对黑海亚盐带颗粒态磷峰值贡献显著，其含磷量可达26%-34%，远高于金属富集颗粒的1%-5%。大趋磁细菌在亚盐带内上下穿梭，在上边界处吸附磷酸盐，在下边界处释放磷酸盐，从而影响了磷酸盐的分布。与通过金属氧化物的被动输送相比，这种细菌输送可以定量解释观察到的磷酸盐浓度变化，为黑海独特的磷酸盐剖面提供了新的解释机制。在磷酸盐浓度最高的区域，包括磁球菌科在内的多个细菌群落的聚磷酸盐激酶基因表达增加，表明细菌正在积极降解聚磷酸盐并释放磷酸盐。大趋磁细菌在黑海亚盐带的磷酸盐循环中扮演着重要角色，其通过聚磷酸盐的积累和释放，影响了水体中磷酸盐的分布。本研究揭示了大趋磁细菌在黑海亚盐带磷酸盐循环中的关键作用，提出了细菌磷酸盐穿梭的新概念，并强调了细菌大小在磷循环中的重要性。

图1、黑海亚氧化区的剖面图。图中显示了黑海亚氧化区的化学物质浓度剖面。该区域位于90-106米水深之间，特点是既检测不到氧气(蓝色圆点)也检测不到硫化物(绿褐色圆点)。图中显示了溶解磷酸盐在亚氧化区上边界出现明显最小值，在下边界出现最大值。

图2、亚氧化区大型球形细胞的显微图像。展示了从黑海亚氧化区分离的大型球形细胞的显微图像。a-d）电子显微图像显示这些球形细胞(4.6-6.8μm)含有两条铁富集晶体链、磷富集内含物(27-30%P)和几个类似液泡的中空结构。e）使用针对Magnetococcus家族特异性探针(MaCo983)染色的荧光图像，证实这些细胞与Magnetococcus属相关。f：DAPI染色显示细胞内的黄色聚磷酸盐(polyP)内含物。

图3、亚盐带内细菌含聚磷酸盐的情况。a）通过SYBR Green I染色后用流式细胞仪测定的原核细胞丰度（黑圈）。b）通过四环素染色后用流式细胞仪测定的含较大聚磷酸盐颗粒的微生物丰度（橙圈）内的黄色聚磷酸盐(polyP)内含物。

图4、与聚磷酸盐相关的基因转录。a）已知聚磷酸盐激酶（Ppk1、Ppk2）和外切磷酸酶（Ppx）基因转录本在每升水中的数量。所有三种酶的基因在磷酸盐释放区表达量最高。b）不同细菌群落转录聚磷酸盐激酶的情况，显示五个最重要的群落：硫单胞菌属（红色）、竞争菌属（粉色）、硫氧化共生菌（蓝色）、ζ变形菌纲（黄色）和磁球菌科（绿色）。内的黄色聚磷酸盐(polyP)内含物。

图5、磷酸盐吸收区的放大图。高分辨率显示了氧气（小蓝圈）、磷酸盐（红圈）、硝酸盐（空黑圈）、铵（黄圈）和亚硝酸盐（绿圈）的分布。磷酸盐在氧气浓度接近零的同一水深处被吸收，中间的亚硝酸盐小峰值表明这是缺氧水体上边界的典型特征，表明氧气的最终缺失和随后的硝酸盐还原开始。

结论与展望

黑海是世界上最大的缺氧盆地，也是研究跨越氧化还原梯度过程的模型系统。在有氧表层和更深处的硫化水层之间，存在一个宽达10-40米的独特亚盐带，那里既检测不到氧气也检测不到硫化物。在这个亚盐带中，溶解磷酸盐的浓度剖面在上边界处显示出明显的最小值，而在下边界处则达到最大值，中间有一个颗粒态磷的峰值，这被认为是由金属氧化物颗粒吸附磷酸盐所致。研究人员发现与磁球菌属相关的大趋磁细菌中的细菌聚磷酸盐包裹体对观察到的磷峰值有显著贡献，因为它们含有26%-34%的磷，而富含金属的颗粒中只有1%-5%。此外在磷酸盐最大值处发现多组细菌（包括磁球菌科）的聚磷酸盐激酶基因表达增加，表明细菌聚磷酸盐正在被积极降解。大趋磁细菌在亚盐带内上下穿梭，在上边界处吸附磷酸盐，并在下边界处释放磷酸盐。与通过金属氧化物的被动输送相比，这种细菌输送可以定量解释观察到的磷酸盐浓度变化。Unisense微电极被用于测量黑海亚盐带中的溶解氧和硫化物浓度，通过与泵式CTD系统结合，微电极能够实时监测水样中的溶解氧和硫化物浓度，确保数据的准确性和及时性。数据支持了研究中关于磷酸盐分布与溶解氧和硫化物浓度关系的假设，帮助研究人员更好地理解亚盐带内的化学和生物过程。大趋磁细菌在黑海亚盐带的磷酸盐循环中扮演着重要角色，其通过聚磷酸盐的积累和释放，影响了水体中磷酸盐的分布。这一发现不仅为理解黑海独特的磷酸盐剖面提供了新的视角，也为研究其他缺氧水体中的磷循环提供了新的思路。