3.2沉积物中的浓度剖面

图5显示了点1处沉积物中在10 mmol photons/m2/s下的O2的代表性二维等高线图，由11个垂直O2剖面构建而成。样品采集于2001年6月6日。在泵液中的O2浓度约为130 mM。在微生物垫上方的扩散边界层中，O2减少。在微生物垫表面的O2浓度在所有测量点几乎相同（90 mM）。10、30和60 mM O2的等高线跟随微生物垫表面。

图5在点1的沉积物中的垂直截面中O2浓度的代表性二维等值图。O2浓度是在10 mmol-photons/m2/s的光强度下测量的。右边边缘的数字表示O2浓度。通过显微观察确定的微生物垫表面用一条线表示。微生物垫和沉积物分别用灰色区域和虚线区域表示。

图6显示了在10 mmol photons/m2/s下，点1处沉积物中O2、NH4+、NO2-、H2S和pH的平均稳态浓度剖面。样品采集于2002年1月23日。O2渗透到微生物垫中的深度为1.3毫米。沉积物较深处产生的NH4+向微生物垫扩散，并在微生物垫中被消耗。由于硝化作用，上氧化带的NO2-浓度下降。NO2-浓度剖面在深度为1.0毫米处显示出约150 mM的峰值。上氧化带的下部和缺氧沉积物中降低的NO2-浓度可能是由于反硝化作用引起的。在3.0毫米以下的沉积物中检测到H2S，表明在该区域发生了SO4 2-的还原。这些结果清楚地表明了微生物垫和沉积物上5毫米处的O2呼吸、硝化和SO4 2-还原的微分带。2.7毫米深度处H2S浓度的降低可以通过NO2-和NO3-的氧化以及H2S与Fe的固定来解释。沉积物较深部位的T-Fe丰度（图3）反映了这一结果。

图6在点1的沉积物中的O2、NH4+、NO2、H2S和pH的平均稳态浓度剖面。O2浓度是在10 mmol-photons/m2/s的光强度下测量的。误差条代表测量的标准偏差。微生物垫表面在深度为0毫米处。微生物垫和沉积物分别用灰色区域和虚线区域表示。

3.3光强度对沉积物中氧浓度剖面和光合作用的影响

由于氧浓度影响了沉积物中氧呼吸、硝化和SO4 2-还原的微分带，因此研究了光合作用对点1处沉积物中氧浓度的影响[3,4]。图7A至7E显示了在五种不同光强下测得的平均稳态O2浓度剖面以及沉积物中计算得到的氧气产生率（Pnet）和氧气消耗率（Cnet）。沉积物样品采集于2003年7月1日。当光强大于1050 mmol photons/m2/s时，在微生物垫的上0.5毫米中检测到光合活性。随着光强的增加，微生物垫中的Pnet增加，导致氧气渗透深度和沉积物中的最大氧气浓度增加。在1900 mmol photons/m2/s下，微生物垫中的最大氧气浓度增加到0.2毫米深度处的240 mM，比泵液中的氧气浓度高1.4倍。在这一层中，Pnet为6.1 mmol O2/cm3/h。在1900 mmol photons/m2/s下，平均氧气渗透深度为2.2毫米，比10 mmol photons/m2/s下的沉积物深三倍左右（图7A）。这些结果表明，在自然环境中，沉积物中的氧气渗透深度可以根据阳光强度的波动从大约0.7毫米变化到约2.2毫米（图4）。

图7在点1的沉积物中的平均稳态O2浓度剖面（开放圆圈）和计算得到的净氧产生和消耗速率（柱状图）。O2浓度是在10（A）、400（B）、1050（C）、1550（D）和1900（E）mmol photons/m2/s的光强度下测量的。误差条代表测量的标准偏差。正值和负值分别表示氧气产生和消耗速率。微生物垫表面在深度为0毫米处。微生物垫和沉积物分别用灰色区域和虚线区域表示。

氧气渗透深度的增加导致了沉积物上部分的氧化还原电位增加[23]，并将无氧微生物过程区域（即硝化和SO4 2-还原）的位置转移到沉积物的深层[3,4]。在这项研究中，发现了沉积物中氧气呼吸、硝化和SO4 2-还原的微分带（图6）。因此，无氧微生物过程的位置应该随着太阳光强度周期性波动而波动。在沉积物的深层，代谢率较低，因为由于与上覆水的长距离扩散，可生物降解的有机碳和营养物通常受到限制，尽管从下面提供了有限的营养物。因此，与白天相比，夜间的硝化和SO4 2-还原速率可能更高。这些结果表明，阳光强度的波动可能间接影响沉积物中的碳和氮循环。然而，许多物理和化学因素（例如潮汐引起的沉积物孔隙内的垂直水流、沉积物表面的水湍流以及河水中有机碳和营养物浓度的波动）会影响沉积物中氧气的分布。因此，我们的结果展示了光强度改变沉积物中氧气分布的机制，而不是自然环境中沉积物中的氧气浓度剖面。

Cnet在净氧产生区域的下方很高。随着光强的增加，最大的Cnet也增加了；在1050、1550和1900 mmol photons/m2/s处，Cnet分别为0.7、1.3和1.8 mmol O2/cm3/h。这可能是由于这一区域中氧气和有机碳浓度的增加，这些有机碳来自光合作用区域。

图8显示了在1900 mmol photons/m2/s下点1处沉积物中的平均总光合速率（Pgross）和O2呼吸速率（RO2）的剖面。沉积物样品采集于2003年7月16日。通过将图7E中显示的Pnet从Pgross中减去来计算RO2。Pgross在0.2毫米处达到峰值，速率为8.6 mmol O2/cm3/h，然后随深度逐渐减小。总的光合作用发生在表面到1.0毫米深度处，而在微生物垫的上0.5毫米中检测到净光合作用（图7E）。这表明光合带的范围从表面延伸到1.0毫米深度。在光合带中，RO2低于2.9 mmol O2/cm3/h。这些值与10 mmol photons/m2/s下沉积物中的Cnet相当（图7A）。

图8在点1的沉积物中的平均总光合速率（填充圆圈）和计算得到的O2呼吸速率（开放圆圈）的剖面，在1900 mmol photons/m2/s的光强度下。误差条代表测量的标准偏差。正值和负值分别表示O2产生和O2呼吸速率。微生物垫表面在深度为0毫米处。微生物垫和沉积物分别用灰色区域和虚线区域表示。

图9A至9E显示了位于点2处的沉积物中在五种不同光强下测得的平均稳态O2浓度剖面以及Pnet和Cnet。沉积物样品采集于2001年9月9日。点2处沉积物中的Pnet高于点1处沉积物中的Pnet（图7）。即使在100 mmol photons/m2/s下，沉积物中也发生光合作用（图9B）。在100 mmol photons/m2/s处，沉积物中的Pnet（6.6 mmol O2/cm3/h）在0.1毫米深度达到最高值。这个值高于点1处1900 mmol photons/m2/s下沉积物中的Pnet（图7E）。随着光强的增加，点2处沉积物中的最大Pnet增加。Pnet在1250 mmol photons/m2/s处增加到0.1毫米深度处的13.2 mmol O2/cm3/h。这两种类型沉积物中光合速率的差异可能归因于采样点之间光合微生物的差异，尽管沉积物中的光合微生物尚未受到调查。

图9在点2的沉积物中的稳态O2浓度剖面（开放圆圈）和计算得到的净氧产生和消耗速率（柱状图）的代表性图。O2浓度是在10（A）、100（B）、400（C）、730（D）和1250（E）mmol photons/m2/s的光强度下测量的。正值和负值分别表示O2产生和O2消耗速率。微生物垫表面在深度为0毫米处。微生物垫和沉积物分别用灰色区域和虚线区域表示。

图10A至D显示了在人工光-暗循环期间点1处沉积物不同层中氧气浓度的连续读数。沉积物样品采集于2003年8月1日。在0.2、0.4和0.6毫米的深度处，氧气浓度在变暗后立即下降（0秒），并在200秒内稳定。此后，当沉积物再次被照亮时，氧气浓度在0.2和0.4毫米深度处立即增加，然而，在0.6毫米深度处，氧气开始增加前会出现一个小延迟（几秒钟）（图10D）。在光-暗周期进行中，氧气浓度在光中逐渐下降。这在更深的层中，即在后来的测量中，更为明显。最大氧气浓度下降的可能解释可能是光合微生物的固有昼夜节律[24]、光合微生物向沉积物深层的迁移[6]和/或光呼吸的增加[25]。

图10在点1的沉积物中0.2（A）、0.4（B）和0.6（C）毫米深度处O2浓度的时间变化过程。面板D显示了在从7130到7170秒的经过时间内，面板C的放大视图。沉积物被人为地反复照明和遮蔽。阴影区域表示黑暗孵育的时期。请注意A、B和D面板中的扩展时间刻度。

4结论

通过微电极技术在日本八户市新田河潮汐区的沉积物中以高空间分辨率确定了光合作用活性。光合作用发生在沉积物的上0.5毫米中。微电极测量表明，在沉积物的上5毫米中存在垂直的氧呼吸、硝化和SO4 2-还原的微分带。随着光强度的增加，沉积物中的净光合作用率和氧气渗透深度增加。因此，沉积物中发生的无氧微生物过程的位置和活动可能随着太阳光强度的周期性波动而波动。