研究简介：陆生盐生植物生长在盐碱地中，在许多情况下容易发生洪水。例如盐沼中的植物不仅必须能够应对大幅波动的土壤盐度水平，而且还必须能够应对各种频率、深度和持续时间的土壤涝渍甚至淹没，具体取决于潮汐状态和海拔。洪水通常会导致土壤变得厌氧。水层和/或充满水的孔隙有效地防止土壤O2在消耗时，海滨碱蓬的是一种一年生盐生植物，常见于北半球的盐沼中。海滨碱蓬的在许多沼泽的海拔梯度上生长，从极端高的春季潮汐线到植物定期经历潮汐淹没的较低海拔地区。本研究聚焦于盐沼植物海滨碱蓬在潮汐淹没期间的氧动力学变化，旨在深入了解其在潮汐盐沼环境中对水淹和低氧条件的适应机制。盐沼植物不仅面临高盐胁迫，还常常受到潮汐淹没的影响，然而目前关于盐沼植物耐淹能力的研究相对较少。盐沼植物生长在易受水淹的盐碱土壤中，必须适应土壤盐分的剧烈波动以及不同频率、深度和持续时间的水淹。潮汐盐沼中的植物，如海滨碱蓬，在不同潮位下会经历不同程度的淹没。本研究通过实地测量和控制实验，评估了海滨碱蓬在潮汐淹没期间的土壤和植物组织内的氧动态变化。研究人员在英国苏塞克斯的阿德尔河口潮汐盐沼进行，实地测量了土壤氧含量，并将采集的植物和土壤样本转移到温室中的控制淹没系统进行进一步研究。通过微电极技术（unisense微电极剖面分析系统）测量了土壤和植物组织内的氧分压，同时测定了植物叶片的水下净光合作用和暗呼吸作用，以及根组织中的乳酸和乙醇含量。本研究揭示了海滨碱蓬对潮汐淹没期间短暂水淹和缺氧条件的耐受性的重要性。这种耐受性使其能够在潮汐盐沼中生长。研究结果表明海滨碱蓬通过水下光合作用和发酵代谢来应对潮汐淹没带来的氧缺乏挑战。

Unisense微电极测定系统的应用

Unisense微电极应用于测量土壤和植物组织内的氧分压测试。在潮汐盐沼中unisense微电极被用于测量土壤不同深度的氧分压。氧气微电极被放置在土壤表面2厘米处以及土壤内0.1厘米、1.0厘米和3.0厘米的深度。帮助研究人员了解潮汐淹没对土壤氧含量的影响。在潮汐淹没期间，土壤氧含量显著下降，而在淹没后，氧含量继续下降，即使水位已经退去。在温室中的控制淹没系统中，氧气微电极同样被用于测量土壤块在人工潮汐淹没期间的氧动态变化。微电极被插入Suaeda maritima的肉质叶片中，以测量叶片内的氧分压。

实验结果

海滨碱蓬的根可能经常经历短暂的无氧（或至少是严重缺氧）阶段。海滨碱蓬生长的盐沼区域的土壤在潮汐之间含有氧气，尽管空间变异性很高，氧含量从接近大气水平到低于检测水平（可能是无氧的）。土壤在潮汐之间有氧可用，以及对短暂严重缺氧/无氧的耐受性，是两个关键因素，可能使海滨碱蓬的低孔隙率根能够在盐沼的这一区域生长并持续存在。在完全淹没时，肉质叶片在水下能够进行低速率的光合作用，因此在白天潮汐期间保持有氧状态，但在夜间潮汐期间会经历严重的缺氧/无氧状态，因此对无氧的耐受性对于地上部组织来说也很重要。阐明盐生植物的耐淹机制以及获取其耐受水平的信息，将有助于利用盐生植物进行盐碱地植被恢复，并为未来培育适合盐碱、易淹土地的植物提供新的见解。

图1、英国苏塞克斯郡肖勒姆海边的潮汐盐沼示意图，显示了测量土壤氧剖面的海滨碱蓬生长区域(a)和泥滩(b)的位置。此图展示了研究地点的地理位置和实验区域的分布。海滨碱蓬生长在较高的盐沼区域，而泥滩区域则位于较低的位置。

图2、(a)高潮时的水位和持续时间；(b)英国苏塞克斯郡肖勒姆附近的盐沼中海滨碱蓬生长区域土壤在3个深度以及距土壤表面2厘米处的空气/水中的氧分压响应。灰色背景表示淹没期。这些测量是在2010年7月28日进行的，当天下午13:37的高潮位为5.81米。水的平均温度为22.5°C，土壤温度为23.1°C（2厘米土壤深度）。高潮时的水的电导率为52.2，pH值为8.2。图中展示了潮汐淹没期间土壤氧含量的变化。图中显示，淹没期间土壤氧含量显著下降，即使在水位退去后，氧含量仍继续下降。这表明潮汐淹没对土壤氧含量有显著影响。

图3、英国苏塞克斯郡肖勒姆海边盐沼的土壤氧分压随深度变化的剖面图；不同的线条（和符号）代表重复测量的剖面。(a)海滨碱蓬生长区域的土壤；(b)稀疏分布着Salicornia sp.的泥滩。海滨碱蓬生长区域(a)比泥滩(b)高出33厘米。这些测量是在2010年7月20日进行的，当时7:00的高潮位为5.17米，测量时间在高潮后3小时内。测量期间的光合有效辐射(PAR)在(a)中为∼360–420µmol m⁻²s⁻¹，在(b)中为∼615µmol m⁻²s⁻¹。这次潮汐淹没了泥滩（水位高出表面约3厘米），但没有淹没海滨碱蓬生长区域。海滨碱蓬生长区域在前一晚被5.37米的潮汐淹没。图中比较了海滨碱蓬的生长区域和泥滩区域的土壤氧含量随深度的变化。结果显示海滨碱蓬的生长区域的土壤在表层以下仍有一定量的氧，而泥滩区域的土壤在2毫米以下就几乎检测不到氧。这表明海滨碱蓬生长区域的土壤有更好的排水和氧进入条件。

图4.英国苏塞克斯郡肖勒姆海边盐沼中海滨碱蓬生长区域的根系分布随深度变化(a)和土壤氧化还原电位剖面(b)。为了测量根系分布，以单株海滨碱蓬植物为中心，取直径为6厘米的完整土芯，深度为25-30厘米。将根从土芯中冲洗出来，用筛子筛选，并在60°C下烘干以确定干重。这些土芯是在2010年7月20日采集的。给出的值是平均值±标准误差(n=4)。平均地上部干重为1.36±0.34克(n=4)。由于未采样延伸超过3厘米的侧根，因此该程序未能捕获每株植物的总根干重。氧化还原电位是通过将铂丝探针插入沉积物中测量的，此图展示了海滨碱蓬的根系分布和土壤氧化还原电位随深度的变化。根系分布显示，根主要分布在较浅的土壤层，但也有少量根延伸到较深的土壤中。氧化还原电位的测量表明，表层土壤的氧化还原电位在潮汐淹没后显著下降，而深层土壤的氧化还原电位则相对稳定。

图5、(a)含有海滨碱蓬的土壤块在温室水槽实验中10毫米深度处的土壤氧对淹没的响应。灰色背景表示淹没期。含有植物的土壤块是从英国苏塞克斯郡肖勒姆海边的盐沼中挖掘出来的，并插入到单独的土壤筛中（底部有网眼以便水的进出和排水），并放置在水槽内的砾石上。一个由定时器控制的潜水泵将半浓度人工海水输送到水槽中，以模拟潮汐（水位高出土壤表面2厘米）；一次淹没在下午，一次在第二天早上。使用文中所述的氧微电极进行测量。图(a)中的插图还显示了第二次淹没期间土壤含水量随时间的变化。还测量了土壤块在淹没前(b)和淹没后约2小时(c)的土壤氧分压随深度的剖面。图中展示了在控制实验条件下，土壤氧含量在淹没期间的变化。结果显示，淹没期间土壤氧含量显著下降，且在淹没后继续下降。这与实地测量结果一致，进一步证实了潮汐淹没对土壤氧含量的影响。

结论与展望

许多盐生植物占据的栖息地不仅盐碱地，而且容易发生洪水，很少有研究评估盐生植物的耐浸性。在潮汐淹没期间评估了叶多肉盐生植物海滨碱蓬的沉积物、洪水和植物内O2动态。对于生长在英国盐沼泥滩上方土壤中的海滨碱蓬来说，在潮汐淹没之前，土壤仅处于中度缺氧状态，这可能是由于频繁的大裂缝促进了排水和O2的进入。O2在涨潮后下降到非常低的水平。相比之下，泥滩沉积物仍然积水，没有裂缝，并且缺氧。使用田间采集的植物在运输到温室中的受控淹没系统中的沉积物块中研究了植物O2动态。夜间浸没会导致叶子缺氧，而白天则通过水下光合作用产生O2。海滨碱蓬的细侧根可能从缺氧沉积物中获取一些O2，但也可能经历严重缺氧/缺氧的短暂发作，特别是因为由于根部充气孔隙率低，枝条的任何内部O2运动都很小。发酵代谢为乳酸，在没有O2的情况下产生一些ATP，可能有助于耐受短暂的O2缺乏。与其他物种报告的值相比，根组织中的乳酸含量很高，而乙醇产量（组织和孵育培养基含量）较低。

Unisense微电极在研究中发挥了关键作用，通过高精度、实时和高空间分辨率的氧分压测量，为研究人员提供了详细的数据，帮助他们深入理解海滨碱蓬在潮汐淹没期间的氧动态变化及其适应机制。这些数据不仅揭示了海滨碱蓬对潮汐淹没的耐受性，还为盐沼植物的生态生理学研究提供了重要的科学依据。研究结果表明，海滨碱蓬通过水下光合作用和发酵代谢来应对潮汐淹没带来的氧缺乏挑战。这些发现不仅增进了我们对盐沼植物生态生理学的理解，还为利用盐沼植物修复次生盐碱化土地提供了科学依据。