研究简介：电缆细菌是一种能够通过长距离电子传递将硫化物氧化与氧气或硝酸盐还原耦联起来的丝状细菌。这种独特的代谢方式在海洋、咸水、淡水和含水层沉积物中均有发现，但在淡水环境中，硫酸盐浓度通常较低，限制了硫酸盐还原的速率。本研究主要探讨了电缆细菌如何通过e-SOx过程提高硫酸盐的可用性，并进一步刺激硫酸盐还原。本研究选取了丹麦日德兰半岛的两个富营养湖泊——Skanderborg Sø和Vilhelmsborg Sø的沉积物样本。实验设计包括在有氧水柱（促进e-SOx）和无氧水柱（对照组，无e-SOx）中孵化沉积物，并通过微传感器测量了氧、硫化物、pH和电位（EP）的深度分布。此外，研究还使用了放射性示踪剂方法来测定硫酸盐还原率（SRR），并通过qPCR和Illumina MiSeq测序分析了硫酸盐还原微生物（SRM）群落的大小和组成。本研究揭示了电缆细菌在淡水沉积物中通过e-SOx过程刺激硫酸盐还原的新机制。这种机制不仅直接增加了硫酸盐的可用性，还通过形成电场和溶解内源性硫化物池间接增强了硫酸盐的保留和再生。这一发现强调了电缆细菌在硫循环中的重要作用，并为理解淡水生态系统中的碳循环和温室气体排放提供了新的视角。电缆细菌通过增强硫酸盐还原可能间接减少了甲烷生成，从而对淡水系统的温室气体排放产生影响。未来的研究可以进一步探索电缆细菌在不同淡水环境中的生态功能，以及它们对全球碳循环和气候变化的潜在影响。

Unisense微电极系统的应用

Unisense微电极应用于测量沉积物中的多种关键参数，包括电位（EP）、硫化氢（H₂S）、氧气（O₂）和pH的深度分布。使用定制的EP微电极测量沉积物中的电位分布，以识别电缆细菌活动的特征。电缆细菌通过电生硫化物氧化（e-SOx）产生电场，这种电场的存在是电缆细菌活动的直接证据。研究中通过测量电位的变化，确认了电缆细菌在沉积物中的存在和活动范围。使用定制的H2S微传感器，测量沉积物中的硫化氢浓度，以评估硫化物的氧化过程。硫化氢的浓度变化可以反映电缆细菌将硫化物氧化为硫酸盐的过程。使用O₂微传感器，测量沉积物中的氧气浓度，以评估氧气对硫循环的影响。使用pH微传感器，测量沉积物中的pH值，以评估酸碱变化对硫化物氧化和硫酸盐生成的影响。

实验结果

电缆细菌的存在显著提高了沉积物中的硫酸盐浓度和硫酸盐还原率。在有电缆细菌活动的沉积物（ES沉积物）中，硫酸盐浓度比无电缆细菌的沉积物（ES-free沉积物）高3-10倍，硫酸盐还原率也高出3-4.5倍。反应传输模型表明，ES沉积物中存在硫酸盐的净生产，而ES-free沉积物中则为硫酸盐的净消耗。此外，电缆细菌的存在对SRM群落的结构、丰富度和多样性影响有限，表明硫酸盐还原率的增加主要是由于硫酸盐浓度的升高，而不是由于SRM群落结构的变化。电缆细菌通过电生硫化物氧化（e-SOx）显著增强了淡水沉积物中的硫酸盐浓度，从而刺激了硫酸盐还原。在有电缆细菌活动的沉积物（ES沉积物）中，硫酸盐浓度比无电缆细菌的沉积物（ES-free沉积物）高出3-10倍。ES沉积物中的硫酸盐还原率（SRR）比ES-free沉积物高出3-4.5倍。这种提升与硫酸盐浓度的增加密切相关，表明硫酸盐还原微生物（SRM）的活性受到硫酸盐浓度的限制。当硫酸盐浓度增加时，SRM的活性也随之提高。尽管电缆细菌的存在显著提高了硫酸盐还原率，但对硫酸盐还原微生物（SRM）群落的结构、丰富度和多样性影响有限。这表明硫酸盐还原率的增加主要是由于硫酸盐浓度的升高，而不是由于SRM群落结构的变化。电缆细菌通过e-SOx过程促进了隐秘硫循环，即硫化物被氧化为硫酸盐，随后又被还原为硫化物。这一循环过程在硫酸盐受限的淡水环境中尤为重要，因为它为硫酸盐还原提供了额外的硫酸盐来源。电缆细菌通过增强硫酸盐还原可能间接减少了甲烷生成，从而对淡水系统的温室气体排放产生影响。

图1、Vilhelmsborg Sø（a，b）和Skanderborg Sø（c，d）的ES沉积物和无ES沉积物中∑HS浓度（黑点）、pH（黄点）、电位（EP）分布（白点）和氧浓度（红点）的深度剖面。误差线表示平均值的标准误差（n=36）。仅绘制每个数据系列的每两个点。在ES沉积物中测量了两个系列的pH值曲线：一个系列在沉积物的上部6 mm中以100μm的深度分辨率测量，另一个系列在整个域中以400μm的深度分辨率测量。

图2、Vilhelmsborg Sø（a，b）和Skanderborg Sø（c，d）的ES沉积物中ES沉积物中的硫酸盐浓度（黑点）、R（z）（灰色条）和无ES沉积物。误差线表示平均值的标准误差（n=3）。R（z）的正值表示硫酸盐的净产量，负值表示硫酸盐的净消耗量。黑线表示建模的硫酸盐浓度。a和c中的虚线表示含氧区的下边界。

图3、Vilhelmsborg Sø（a，b）和Skanderborg Sø（c，d）的ES沉积物和无ES沉积物中的硫酸盐还原率（灰色条）和硫酸盐浓度（黑点）。误差线表示平均值的标准误差（n=3）。a和c中的虚线表示含氧区的下边界。

图4、根据反应传输模型估计的硫酸盐总生成速率，并测量了Vilhelmsborg Sø（a，b）和Skanderborg Sø（c，d）的ES和无ES沉积物的SRR。a和c中的虚线表示含氧区的下边界。

图5、Vilhelmsborg Sø（a，b）和Skanderborg Sø（c，d）沉积物中dsrB基因的丰度和家系相关性。对于每个面板，左侧条形代表ES沉积物，右侧条形代表不含ES的沉积物。堆叠条形图（b,d）显示检测到的10个最丰富的dsrB家族的平均相对丰度;氧化型dsrB家族用星号标记。对于未分类的dsrB家族，给出下一个更高的分类分类等级。

结论与展望

电缆细菌是Desulfobulbaceae家族的丝状成员，它们通过在沉积物中将电子转移几厘米的距离来用氧气或硝酸盐氧化硫化物。研究表明淡水沉积物可以支持与海洋环境中发现的密度相当的电缆细菌种群。这很令人惊讶，因为由于硫酸盐对硫酸盐还原的限制，淡水沉积物中的硫化物可用性可能很低。研究表明电缆细菌通过促进硫酸盐的可用性来刺激淡水沉积物中的硫酸盐减少。比较有和没有活性电缆细菌的实验淡水沉积物，观察到当存在电缆细菌时，硫酸盐浓度增加了3到10倍，硫酸盐还原率增加了4.5倍，而硫酸盐还原微生物（SRM）的丰度和群落组成不受影响。硫酸盐浓度升高是由电缆细菌驱动的硫化物氧化、本地硫化物池产生硫酸盐（可能是通过电缆细菌介导的硫化铁溶解和氧化）以及由电缆细菌产生的电场触发的硫酸盐保留增强引起的。淡水沉积物中的电缆细菌可能是隐秘硫循环的一个组成部分，并为稀缺资源的硫酸盐循环提供一种机制，刺激硫酸盐减少。这种刺激可能对甲烷生成和温室气体排放有影响。

Unisense微电极在本研究中发挥了关键作用，通过高精度的微传感器测量了沉积物中的电位、硫化氢、氧气和pH的深度分布。综合分析电位、硫化氢、氧气和pH的数据，揭示了电缆细菌如何通过e-SOx过程增加硫酸盐的可用性，从而刺激硫酸盐还原。这些测量结果不仅帮助确认了电缆细菌的存在和活动范围，揭示了电缆细菌通过电生硫化物氧化（e-SOx）对沉积物中硫循环的影响。这种机制不仅直接增加了硫酸盐的可用性，还通过形成电场和溶解内源性硫化物池间接增强了硫酸盐的保留和再生。这一发现强调了电缆细菌在硫循环中的重要作用，并为理解淡水生态系统中的碳循环和温室气体排放提供了新的视角。电缆细菌通过增强硫酸盐还原可能间接减少了甲烷生成，从而对淡水系统的温室气体排放产生影响。未来的研究可以进一步探索电缆细菌在不同淡水环境中的生态功能，以及它们对全球碳循环和气候变化的潜在影响。